Главная > Семья > Что такое атф в фотосинтезе. Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза. Какое значение имеет вода для растений

Что такое атф в фотосинтезе. Фотосинтез. Значение фотосинтеза. Световая и Темновая фазы фотосинтеза. Какое значение имеет вода для растений

Оглавление темы "Перенос веществ в бактериальной клетке. Питательные субстраты бактерий. Энергетический метаболизм бактерий.":
1. Активный перенос веществ в бактериальной клетке. Транспорт веществ обусловленный фосфорилированием. Выделение веществ из бактериальной клетки.
2. Фермент. Ферменты бактерий. Регуляторные (аллостерические) ферменты. Эффекторные ферменты. Определение ферментативной активности бактерий.
3. Питательные субстраты бактерий. Углерод. Аутотрофия. Гетеротрофия. Азот. Использование неорганического азота. Ассимиляционные процессы в клетке.
4. Диссимиляционные процессы. Использование органического азота в клетке. Аммонификация органических соединений.
5. Фосфор. Сера. Кислород. Облигатные (строгие) аэробы. Облигатные (строгие) анаэробы. Факультативные анаэробы. Аэротолерантные бактерии. Микроаэрофильные бактерии.
6. Ростовые факторы бактерий. Ауксотрофы. Прототрофы. Классификация факторов стимулирующих рост бактерий. Пусковые факторы роста бактерии.
7. Энергетический метаболизм бактерий. Схема идентификации неизвестной бактерии. Экзэргонические реакции.
8. Синтез (регенерация) АТФ. Получение энергии в процессе фотосинтеза. Бактерии фототрофы. Реакции фотосинтеза. Стадии фотосинтеза. Световая и темновая фаза фотосинтеза.
9. Получение энергии при окислении химических соединений. Бактерии хемотрофы. Получение энергии субстратным фосфорилированием. Брожение.
10. Спиртовое брожение. Гомоферментативное молочнокислое брожение. Гетероферментативное брожение. Муравьинокислое брожение. Синтез (регенерация) АТФ. Получение энергии в процессе фотосинтеза. Бактерии фототрофы. Реакции фотосинтеза. Стадии фотосинтеза. Световая и темновая фаза фотосинтеза.

Синтез АТФ осуществляется тремя способами: фотосинтетическое фосфорилирование, окислительное фосфорилирование (сопряжённое с транспортом электронов по дыхательной цепи) и субстратное фосфорилирование.

В первых двух процессах преобразование поступившей с потоком электронов энергии в энергию фосфоэфирных связей АТФ осуществляет особый фермент - АТФ-синтетаза. Этот фермент присутствует во всех мембранах, участвующих в преобразовании энергии (мембраны бактерий, митохондрий и хлоропластов). АТФ-синтетаза катализирует присоединение неорганического фосфата (Фн) к АДФ, образование которого осуществляет аде-нилаткиназа (АМФ + АТФ = 2 АДФ). Активность АТФ-синтетазы можно обнаружить по обратной реакции гидролиза АТФ: АТФ + Н20 = АДФ + Фн + Н+. Благодаря обратимости реакции фосфорилирования, накопившийся АТФ может быть использован для создания протонного градиента, обеспечивающего энергией движение жгутиков и осмотическую работу. Энергия также направляется для обратного переноса электронов, необходимого для восстановления никотинамидадениндинуклеотида (НАД) при использовании бактериями неорганических доноров электронов (S03, N03, Fe2+ и др.).

Получение энергии в процессе фотосинтеза. Бактерии фототрофы. Реакции фотосинтеза.

Получение энергии в процессе фотосинтеза . Основной источник энергии для жизни на Земле - Солнце, но непосредственно утилизировать энергию инсоляции в мире бактерий способны лишь немногочисленные бактерии фототрофы [от греч. photos, свет, + trophe, питание]. Фотосинтезирующие бактерии, подобно растениям, превращают энергию видимого света в протонный потенциал на энергопреобразующей мембране . В последующем с помощью АТФ-синтетазы энергия консервируется в АТФ. Основной признак, отличающий фотосинтегические реакции у пурпурных и зелёных бактерий от таковых у растений и цианобактерий, - отсутствие выделения кислорода (так как в качестве донора электронов они используют не воду, a H2S или органические вещества). У бактерий аналог хлоропластов растительных клеток - хроматофоры , содержащие хлорофилл и каротиноидные пигменты.

Таким образом, под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (протонный градиент на мембране тилакоидов и хлоропластов, АТФ) и восстановительную силу НАДФН+, а также связанный с этим синтез клеточных компонентов. Реакции фотосинтеза протекают в две стадии (световая и темновая фазы ).

Световая фаза фотосинтеза . Под действием фотонов электрон хроматофора активируется, затем он возвращается в исходное состояние. При этом высвобождается энергия, используемая для создания протонного градиента, а затем синтеза АТФ и восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) до НАДФН+. Последнее может происходить за счёт обратного транспорта электронов с затратой АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза . Образовавшиеся макроэргические соединения используются для ассимиляционного восстановления С02 в глюкозу. Глюкоза содержит значительное количество энергии (около 690 ккал/моль), что и используют гетеротрофные бактерии, разлагая глюкозу и запасая энергию в универсальном хранителе - АТФ.

Лекция 6. ЭНЕРГЕТИКА ЖИЗНИ. 2. ОРГАНИКА
ИЗ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА: ФОТОСИНТЕЗ И ХЕМОСИНТЕЗ

Фотосинтез

На примере глюкозы мы рассмотрели, как в живых организмах органические молекулы расщепляются до углекислого газа и воды для получения энергии. Теперь рассмотрим обратный процесс – как эти органические вещества (та же глюкоза) образуются из углекислого газа и воды, т. е. фотосинтез . На самом деле есть и другие, менее распространенные варианты биосинтеза органики, которые мы рассмотрим далее. Однако главный – именно фотосинтез, в результате которого на Земле ежегодно образуется 150 млрд т сахаров.

Суммарную реакцию фотосинтеза мы уже вспоминали:

СО 2 +Н 2 О = (СН 2 О) + О 2 .

При дыхании мы расщепляли глюкозу, чтобы произвести определенное количество (около 30 штук) молекул АТФ. Логично предположить, что для синтеза глюкозы нужно затратить сколько-то молекул АТФ. Причем если учесть далеко не стопроцентный КПД биохимических реакций, скорее всего для синтеза одной молекулы глюкозы придется затратить несколько больше молекул АТФ. Естественно будет предположить, что, подобно дыханию, процесс синтеза органики будет состоять из двух частей – та, которая имеет дело с АТФ, и та, которая имеет дело с глюкозой, т.е. говоря, сначала где-то должен произойти синтез АТФ как универсального энергетического ресурса, а уже потом – синтез глюкозы за счет энергии этой АТФ. Оба этих процесса действительно имеют место.

Поскольку речь идет о том, чтобы увеличить, а не уменьшить количество органики, энергию для получения АТФ мы возьмем не из расщепления органики, а из другого источника. В самом распространенном случае источником будет являться солнечный свет.

Еще в начале исследований фотосинтеза было показано, что имеет место группа реакций, зависящих от освещенности и не зависящих от температуры, а есть группа реакций, которая, наоборот, не зависит от освещенности и зависит от температуры. Первая получила название световой стадии фотосинтеза , вторая – темновой стадии фотосинтеза . Не следует понимать это в том смысле, что одна идет днем, а другая – ночью. Оба набора реакций протекают одновременно, просто для одной свет нужен, а для другой – нет. Довольно естественно для реализуемых задач то, что световая фаза фотосинтеза напоминает окислительное фосфорилирование, а темновая фаза представляет собой цикл, в чем-то похожий на цикл Кребса.

Для ознакомления со световой фазой фотосинтеза нам необходимо рассмотреть такое химическое явление, как пигменты. Что такое пигменты? Это окрашенные вещества. А почему некоторые вещества окрашены, в то время как большинство веществ бесцветно? Что означает наше видение некоего цвета? Это означает, что от вещества нам приходит свет, в котором соотношение фотонов с разной длиной волны отличается от дневного белого света. Как вы знаете, белый свет представляет собой смесь фотонов в буквальном смысле всех цветов радуги. Окраска света означает преобладание определенных длин волн над другими. Мы рассматриваем вещества при дневном свете. Соответственно, если мы видим вещество окрашенным, значит, оно избирательно поглощает фотоны с определенными длинами волн. Не имея массы покоя, поглощенные фотоны перестают существовать. Куда же девается их энергия? Она идет на возбуждение молекулы, на перевод ее в новое, более энергетически насыщенное состояние.

Чтобы иметь способность поглощать свет и переходить в энергетически насыщенное состояние, молекула должна представлять собой систему, в которой такое состояние возможно. Большая часть органических пигментов представляет собой вещества с регулярным чередованием двойных и одинарных связей между углеродами, т. е. с сопряженными двойными связями. Эти связи образуют резонансные системы, в которых электроны, участвующие в образовании двойных связей (образованных орбиталями, не задействованными в sp 2 -гибридизации), могут перемещаться по всей системе и находиться в нескольких энергетических состояниях. Число таких состояний и энергия, необходимая для перехода электрона из одного в другое, строго фиксированы для каждой молекулы. Это следует из квантовой физики – науки, наиболее трудной для понимания неподготовленного человека, каковыми мы с вами являемся. Поэтому примем это на веру, доверившись критическим свойствам научного сообщества, которое в свое время приняло квантовую теорию не без сопротивления, но ее огромные успехи развеяли все сомнения.

Энергия, различающая состояния электрона в резонансных системах, такова, что близко соответствует энергии фотонов той или иной длины волны в пределах видимой части спектра. Поэтому резонансные системы будут поглощать те фотоны, энергия которых равна или немного больше перевода их электронов в одно из более энергетически насыщенных состояний. (Так как энергия фотона крайне редко в точности равна энергии возбуждения электрона, остаток энергии фотона после того, как основная ее часть отдана электрону, переходит в тепло). Именно поэтому вещества с резонансными системами как правило имеют окраску, то есть являются пигментами.

Давайте посмотрим на молекулы некоторых важных для нашего случая пигментов. Для начала на самый важный пигмент – хлорофилл.

Как и в случае гема, который присоединен к молекулам гемоглобина и цитохромов, мы видим ажурную и почти симметричную органическую конструкцию, включающую несколько двойных связей – порфириновое кольцо . В ее центре также находится атом металла, но не железа, как в случае гема, а магния. Он связан с четырьмя атомами азота (магний и порфириновое кольцо образуют комплекс ). Мы вполне можем ожидать, что такая молекула будет окрашена, и не ошибемся. Эта молекула поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра. Поэтому хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее).

К порфириновому кольцу в молекуле хлорофилла приделан длинный углеводородный хвост. На рис. 6.1 он немного похож на якорную цепь. Он и является таковой. Не имея электроотрицательных атомов, эта часть молекулы неполярна и, следовательно, гидрофобна. При помощи нее хлорофилл заякоривается в гидрофобной средней части фосфолипидной мембраны.

Хлорофилл растений представлен двумя формами – a и b . В зеленых растениях примерно четверть хлорофилла представлена второй формой b . Он отличается тем, что одна метильная группа по краю порфиринового кольца - CH 3 замещена на группу - CH 2 OH . Этого оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы. Эти спектры показаны на рисунке:

В ходе световой фазы фотосинтеза энергия поглощенных фотонов солнечного света преобразуется в возбужденное состояние электронов молекулы хлорофилла и в дальнейшем используется для синтеза АТФ – мы уже видели, как живые системы умеют приручать возбужденные электроны, ловко и с выгодой для себя с ними обращаясь. На вышеприведенном рисунке показан график эффективности фотосинтеза в зависимости от длины волны света, которым облучается растение.

Несколько другую структуру имеют каротиноиды – красные и желтые пигменты. (Именно каротиноиды окрашивают морковку и рябину, они же являются витамином А.) Но и у них есть система сопряженных двойных связей, несколько более простая.:

Каротиноиды тоже участвуют в фотосинтезе, но в качестве вспомогательных молекул.

Нам снова нужно сделать пространственную оговорку. Подобно тому как клеточное дыхание идет в митохондриях, фотосинтез идет в хлоропластах. Хлоропласты – это органеллы, похожие на митохондрии, но они крупнее и имеют более развитую внутреннюю структуру; наполнены плоскими пузырьками – тилакоидами, которые собраны в стопки – граны.

Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Они организованы в фотосистемы – целые антенные поля по улавливанию света – каждая система содержит 250–400 молекул разных пигментов. Но среди них принципиальное значение имеет одна молекула хлорофилла а – она называется реакционным центром фотосистемы. Все остальные молекулы пигментов называются антенными молекулами . Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния. Энергия фотона, поглощенная той или иной молекулой пигмента, переносится на соседнюю молекулу, пока не достигнет реакционного центра. Когда резонансная система реакционного центра переходит в возбужденное состояние, она передает два возбужденных электрона молекуле-акцептору и тем самым окисляется и приобретает положительный заряд.

У растений существует две фотосистемы – 1 и 2. Молекулы их реакционных центров несколько различаются – первая имеет максимум поглощения света на длине волны 700 нм, вторая – 680 нм (оговорка сделана для того, чтобы пояснить изображения на схемах), обозначаются они Р700 и Р680. (Различия в оптимумах поглощения обусловлены небольшими различиями в структуре пигментов.) Обычно эти две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием .

Еще одна схема:

Производственный цикл начинается с фотосистемы 2. С ней происходит следующее:

1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;

2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q (очень похожий на тот, который участвует в цепи переноса электронов в митохондриях), при этом она окисляется и приобретает положительный заряд;

3) под действием определенных ферментов, содержащих марганец, окисленная молекула Р680 восстанавливается, отнимая два электрона от молекулы воды. При этом вода диссоциирует на протоны и молекулярный кислород. Для создания одной молекулы кислорода нужно восстановить две молекулы Р680, потерявшие в сумме четыре электрона, при этом образуются четыре протона.

Обратим внимание – именно здесь в ходе фотосинтеза образуется кислород. Поскольку он образуется путем расщепления молекул воды под действием света, этот процесс называется фотолизом воды ;

4) эти протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида, где создается избыточная концентрация протонов по сравнению с окружающим пространством (т. е. более кислая среда). Таким образом, формируются наши старые знакомые – протонный градиент и мембранный потенциал. Мы уже знаем, как все это будет использовано: АТФ-синтетаза будет парами выпускать протоны наружу и синтезировать АТФ из АДФ. Обратим внимание на одно кажущееся отличие от митохондрий – при окислительном фосфорилировании в митохондриях протоны выкачиваются из пространства, ограниченного внутренней митохондриальной мембраной, и входят обратно через АТФ-синтетазу. В нашем случае протоны закачиваются во внутреннее пространство тилакоида и выходят оттуда через АТФ-синтетазу. Однако внутреннее пространстно тилакоида соответствует пространству между двумя мембранами хлоропласта – это как бы отшнуровавшиеся складки (подобные кристам митохондрий) внутренней мембраны;

5) между тем два электрона, поступившие к кофактору Q , передаются далее по цепочке белков, которая очень похожа на цепь переноса электронов. В ней тоже участвуют хиноны, цитохромы – белки, содержащие гем в комплексе с атомом железа, белки, содержащие железо и серу, хлорофилл и пластоцианин – фермент, содержащий медь. И прохождение электронов по ней также сопровождается транспортом протонов против градиента концентрации сквозь мембрану тилакоидов, что опять-таки льет воду на мельницу АТФ-синтетазы;

6) в конце концов, электроны поступают от пластоцианина к реакционному центру фотосистемы 1 – молекуле Р700.

В фотосистеме 1 происходит следующее:

1) антенные молекулы ловят фотон и передают энергию в резонансную систему реакционного центра Р700, который возбуждается и отдает два электрона акцепторному железосодержащему белку (Р430). Как и в случае фотосистемы 2, Р700 тем самым окисляется и приобретает положительный заряд;

2) эта молекула восстанавливается и теряет заряд, получив два «успокоившихся» (но не до исходного состояния – их энергия еще не до конца израсходована!) электрона, изначально поступивших от фотосистемы 2. В этом случае необходимости в фотолизе нет и его не происходит;

3) Р430 отдает электроны другому железосодержащему белку, который называется ферродоксин;

4) получив электроны, этот белок восстанавливает кофермент НАДФ+ до НАДФ-Н. Данный кофермент представляет собой фосфорилированный НАД. Процесс происходит на внешней мембране тилакоида. Для него необходим протон, который берется из внутреннего пространства хлоропласта, внешнему по отношению к тилакоиду. Тем самым протонный градиент только усиливается.

Последний этап вам ничего не напоминает? Да, он напоминает то, как НАД-Н окислялся до НАД+ и отдавал электроны по цепи переноса электронов. Только тут все происходит в обратном порядке. Там НАД-Н передавал энергию электрону, который ее терял, проходя по цепи переноса электронов. А здесь, наоборот, электрон, возбужденный энергией солнечного света, накопленной двумя последовательно сопряженными фотосистемами, передает ее НАДФ+, восстанавливая его до НАДФ-Н.

Действительно, вся световая фаза фотосинтеза похожа на окислительное фосфорилирование в митохондриях тем, что в ходе него по сходной цепи белков передаются электроны, в результате чего в некоем ограниченном мембраной пространстве – в данном случае внутреннем пространстве тилакоида – создается избыточная концентрация протонов, а на мембране – разность потенциалов. Возникающая потенциальная энергия электростатических сил используется для синтеза АТФ за счет движения протонов по градиенту, осуществляемого АТФ-синтетазой. Отличие от окислительного фосфорилирования состоит в том, что если там для возбуждения электронов использовалась восстановленная молекула НАД-Н, то здесь для этого используется свет, а НАДФ+, наоборот, восстанавливается и используется в темновой стадии фотосинтеза (а может быть далее использован и в тех же митохондриях). В целом получается, что протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида при фотолизе воды, закачиваются туда же в ходе работы фотосистемы 2 и черпаются из внешнего пространства тилакоида для восстановления НАДФ+ до НАДФ-Н, через посредство которого водород поступает в синтезируемые в ходе фотосинтеза углеводы.

Вот на схеме более или менее показаны все основные процессы световой стадии фотосинтеза:

Однако фотосистема 1 может работать и автономно. При этом используется обходной путь переноса электронов от возбужденного реакционного центра – а именно та же цепь переноса электронов, которая ведет из фотосистемы 2. Электроны проходят по ней, вызывая сопряженный транспорт протонов из внешней среды тилакоида во внутреннюю, чем усиливается протонный градиент, и возвращаются обратно к реакционному центру фотосистемы 1 – Р700. Таким образом, здесь свет словно крутит колесо протонного насоса, не окисляя воды и не восстанавливая НАДФ. Это называется циклическим фотофосфорилированием . Оно может идти параллельно с нециклическим. Кроме того, оно используется некоторыми фотосинтетическими бактериями, которые в процессе фотосинтеза не выделяют кислорода.

Результат световой фазы фотосинтеза при нециклическом фотофосфорилировании (а это основной вариант) можно записать в виде такой реакции:

2НАДФ+ 2АДФ + 2Ф- + 2 H 2 O + 4 hv = 2НАДФ-Н + 2АТФ + O 2 .

Здесь hv - условное обозначение энергии одного фотона, Ф - условное обозначение остатка фосфорной кислоты из раствора. Приблизительный он потому, что, как и при окислительном фосфорилировании, количество АТФ, синтезируемое АТФ-синтетазой, не связано жесткой зависимостью от количества электронов, пропущенных по цепочке белков в фотосистеме II.

Наш приблизительный гешефт в результате световой фазы фотосинтеза, полная схема которой приведена на рис. 6.6, – одна АТФ и один восстановленный кофермент (который, как мы помним, при дыхании «стоит» 2,5 АТФ) на два фотона, т. е. почти две АТФ на один квант энергии, позаимствованный у одного поглощенного фотона. Неплохо!

Итак, мы рассмотрели, откуда в ходе фотосинтеза берется энергия (т. е. АТФ). Осталось рассмотреть, как с использованием этой энергии делается органика.

Растения используют три варианта такого производства. Рассмотрим самый распространенный из них, который к тому же используется сине-зелеными водорослями и фотосинтетическими и даже хемосинтетическими бактериями – цикл Кальвина. Это еще один замкнутый цикл взаимопревращения органических веществ одно в другое под действием специальных ферментов, подобный циклу Кребса. И кстати, еще одна Нобелевская премия, 1961 года – открывшему его Мелвину Кальвину.

Цикл начинается с сахара, имеющего цепочку из пяти атомов углерода и несущего две фосфатные группы – рибулозо-1,5-бифосфат (и им же кончается). Процесс начинается, когда специальный фермент – рибулозобифосфаткарбоксилаза – присоединяет к нему молекулу СО 2 . Образующаяся на короткое время шестиуглеродная молекула немедленно распадается на две молекулы глицерат-3-фосфата (он же 3-фосфоглицерат, с этим веществом мы уже встречались в гликолизе). Каждая из них содержит три атома углерода (поэтому цикл Кальвина называется также C 3-путь фиксации углекислого газа).

Фактически фиксацию угелкислого газа в органике осуществляет именно этот фермент – рибулозобифосфаткарбоксилаза. Это на удивление медленный фермент – он карбоксилирует всего три молекулы рибулозо-1,5-бифосфата в секунду. Для фермента это очень мало! Поэтому самого данного фермента требуется много. Он фиксирован на поверхности тилакоидных мембран и составляет около 50 % от всех белков хлоропласта. Про него известно, что это самый распространенный белок в мире (подумайте почему).

Глицерат-3-фосфат с затратой одной молекулы АТФ фосфорилируется до дифосфоглицерата. Тот, в свою очередь, дефосфорилируется до глицеральдегид-3-фосфата, причем в ходе этой реакции одна молекула восстановленного НАДФ-Н окисляется до НАДФ+. Снова затрата энергии!

Получившееся соединение – глицеральдегид-3-фосфат – наш старый знакомый. Оно образуется в ходе расщепления глюкозы в процессе гликолиза, а именно при расщеплении фруктозо-1,6-бифосфата. Из него же в ходе ферментативных реакций, идущих без затраты энергии, можно получить глюкозу. Некоторые из реакций гликолиза необратимы (а именно те, в ходе которых дефосфорилируется АТФ), поэтому задействуются другие реакции и другие посредники.

Казалось бы, вот и весь фотосинтез. Но для того чтобы он продолжался, нам нужно каким-то образом регенерировать рибулозо-1,5-бифосфат – основной субстрат фиксирующего углекислый газ фермента. Поэтому на каждые 12 молекул образовавшегося глицеральдегид-3-фосфата только две идут на синтез глюкозы, а 10 направляются на восстановление шести молекул рибулозо-1,5-бифосфата. В этом процессе участвует 12 х 3 = 6 х 5 = 30 атомов углерода, которые перегруппируются из 10 трехуглеродных молекул в 6 пятиуглеродных. При этом на входе мы имеем 10 фосфатных групп (по одной на каждую молекулу глицеральдегид-3-фосфата), а на выходе должны иметь их 12. Однако на всю эту часть процесса дополнительно тратится шесть молекул АТФ.

Если вычесть регенерирующие в ходе цикла вещества (которые дополнительно не синтезируются и не тратятся), то суммарное уравнение фиксации углекислоты получается таким:

6 CO 2 + 12НАДФ-Н +18 АТФ = 1 глюкоза + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Ф-+ 6 H 2 O

(здесь Ф – это свободная фосфорная группа).

Мы получаем затраты 12 восстановленных коферментов и 18 АТФ на одну молекулу глюкозы. Если мы вспомним «цену» восстановленного кофермента в фирме «Цепь переноса электронов» в 2,5 молекулы АТФ, то получение одной молекулы глюкозы – единой межклеточной валюты – нам обходится, в единой клеточной валюте, в 48 АТФ. При ее расщеплении мы получали всего около 30 АТФ. Кажется, разница в курсе покупки и продажи называется «маржа». В данном случае она весьма немаленькая! Около 1/3 энергии теряется за счет КПД биохимических процессов. (В технике это было бы прямо-таки огромное значение КПД.)

Как мы могли заметить, фотосинтез вообще немного напоминает клеточное дыхание, вывернутое наизнанку. Там в ходе замкнутого в цикл взаимопревращения небольших органических веществ некоторые из них расходовались с выделением углекислого газа и восстанавливались коферменты, которые потом окислялись, отдавая электроны в цепь переноса электронов, откуда они в конечном счете поступали к молекуляному кислороду с образованием воды. Здесь процесс начинается с отнятия электронов у воды с образованием молекулярного кислорода, оттуда они (получив энергию от света) поступают в цепь переноса электронов и в конечном счете идут на восстановление коферментов. Восстановленные коферменты и углекислый газ же вступают в циклическое взаимопревращение органических веществ, в которой они синтезируются с затратой АТФ. Даже участки внешнего по отношению к органелле пространства оказались вывернутыми наизнанку и стали внутренним пространством тилакоида.

Однако у этого самого ходового варианта фотосинтеза есть подводный камень. Рибулозобифосфаткарбоксилаза устроена так, что способна превращать рибулозо‑1,5‑бифосфат не только в желательные нам (т. е. растениям) две молекулы глицерат-3-фосфата, но и осуществлять прямо противоположную вещь – просто окислять ее при помощи кислорода до одной молекулы глицерат-3-фосфата с отщеплением молекулы углекислого газа.

Фосфогликолевая кислота затем превращается в гликолевую кислоту и окисляется с помощью кислорода до еще двух молекул углекислого газа (это происходит в специальных органеллах клетки - пироксисомах, которые для этой цели тесно прилегают к пластидам). Вместо фиксации углекислоты в органической молекуле мы, наоборот, производим ее из органической молекулы. Этот процесс, поскольку он состоит в потреблении кислорода с высвобождением углекислого газа, называется фотодыханием , но в отличие от настоящего дыхания при этом не запасается никакой полезной энергии. Желательный процесс (фиксация углекислого газа) катализируется рибулозобифосфаткарбоксилазой при высоких концентрациях углекислого газа и низких - кислорода, а нежелательный (отщепление углекислого газа) - наоборот, при низких концентрациях углекислого газа и высоких - кислорода, но именно эти условия и преобладают в атмосфере и клетках мезофилла - растительной ткани, в которой происходит фотосинтез.

В результате за счет фотодыхания теряется до половины только что фиксированного углерода. Чтобы обойти это препятствие, многими неродственными растениями был выработан обходной путь фиксации СО 2 . Он называется С4-путь. При нем углекислый газ фиксируется дважды - сначала на молекуле фосфоенолпирувата с образованием яблочной кислоты, или малата (у других растений - аспарагиновой кислоты), которая имеет 4 атома углерода.

Этот процесс катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой, который не фиксирован на мембране, а растворен в цитоплазме клеток мезофила. Кроме того, он использует не молекулу СО 2 как таковую, а ее гидратированную форму - ион угольной кислоты СО 3 -, находящийся в равновесии с СО 2 при его растворении воде. Затем яблочная кислота мигрирует в другие клетки (обкладки сосудистых пучков), где от нее молекула углекислого газа снова отщепляется, и тут же, как ни в чем не бывало, вступает в цикл Кальвина. Образующийся при этом пируват возвращается в клетки мезофила, где фосфорилируется с затратой АТФ и преобразуется в фосфоенолпируват, который тем самым регенерирует - и все повторяется по циклу. Весь фокус в том, что в клетках обкладки, куда не проникает так много кислорода, создется повышенная концентрация углекислого газа, чтобы рибулозобифосфаткарбоксилаза катализировала нужную реакцию. Заметим, что, задействовав С4-путь мы вынуждены тратить дополнительную молекулу АТФ для того, чтобы фосфорилировать пируват.

Обратим ваше внимание лишь на то, что пируват и яблочная кислота уже встречались нам в цикле Кребса, т. е. для «спасения» темновой стадии фотосинтеза от фотодыхания была задействована какая-то часть этого старого доброго цикла. Типичный пример того, как обстоят дела в биохимии.

Обходной С 4 -путь эффективен при высоких температурах, но неэффективен при низких. Поэтому доля растений, которые им пользуются, повышается к югу.

Есть еще и так называемый «путь толстянковых» – он реализован в семействе толстянковых и кактусовых. Это действительно очень толстые растения, которые растут там, где жарко и мало воды. Экономя воду, в течение жаркого дня они закрывают свои устьица (это отверстия, по которому в листья проникают газы) и поэтому не могут поглощать СО 2 . Фиксация СО 2 у них происходит только ночью, в ходе которой в больших количествах запасается яблочная кислота. Днем, при закрытых устьицах, она декарбоксилируется, и регенерировавший СО 2 вступает в цикл Кальвина (хоть он и относится к темновой фазе фотосинтеза). Так что эти растения тоже используют обходной С 4 -путь, фиксируя углекислый газ дважды, но у них его первичная фиксация разделена с циклом Кальвина не в пространстве (в разных клетках), как в предыдущем варианте, а во времени.

Мы преднамеренно рассматриваем эти тонкости, которые, возможно, не очень-то вам и нужны, с тем чтобы продемонстрировать взаимосвязь биохимии с экологией– наукой о взаимодействиях организмов с внешней средой и друг с другом.

Таким образом, темновая стадия фотосинтеза, т. е. именно синтез органики, существует в нескольких вариантах. Световая же фаза организована одинаково у всех зеленых растений и у цианобактерий (сине-зеленые водоросли). Однако у другого типа фотосинтезирующих бактерий, или фототрофных бактерий , не являющихся цианобактериями, – пурпурных и зеленых бактерий, реализованы и другие типы световой стадии фотосинтеза. Эти два типа фототрофных бактерий различаются структурой своих хлорофиллов и их набором. Причем пурпурный (или коричневый, желтый) цвет пурпурных бактерий обусловлен, как и у высших растений, каротиноидами. Самое интересное, что хлорофилл пурпурных бактерий способен поглощать фотоны и осуществлять фотосинтез в невидимой инфракрасной части спектра. Это очень важно на глубинах, в которые видимый свет не проникает. Внутреннее пространство клеток фототрофных бактерий заполнено фотосинтезирующими мембранными структурами, в некоторых случаях напоминающими тилакоиды.

Общее уравнение фотосинтеза у фототрофных бактерий остается почти тем же самым, что и у зеленых растений:

СО 2 + Н 2 Х= (СН 2 О) + 2Х.

Только кислород заменен на Х, в данном случае H 2 X – это не вода, а любое вещество, способное окисляться с передачей электрона в фотосистему и одровременно отдавать протон. Таким веществом может выступать сероводород, тиосульфат, молекулярный водород (в этом случае Х = 0) и органические соединения.

У зеленых и пурпурных бактерий существуют фотосистемы только одного типа. Они могут осуществлять как циклическое фотофосфорилирование, при котором не нужен экзогенный донор электронов и водорода, так и нециклическое, при котором такой донор необходим. Зачем же растениям и цианобактериям потребовалось сопряженная работа двух фотосистем?. Дело в том, что для синтеза органики в цикле Кальвина необходима не только энергия, которая может поступать в виде АТФ, но и восстановленные коферменты НАДФ в качестве донора не только энергии, но и водорода. Для того, чтобы перевести электрон в состояние с настолько высокой энергией, которого будет достаточно для восстановления молекулы НАДФ+ до НАДФ-Н, необходимо последовательное использование двух фотосистем. Энергии двух фотонов также оказалось достаточно для того, чтобы отнять электроны от атома кислорода в составе воды.

Примечательно, что в сопряженной паре двух фотосистем, которую впервые изобрели цианобактерии (сине-зеленые водоросли), фотосистема 1 происходит от фотосистемы зеленых бактерий, а фотосистема 2 – от фотосистемы пурпурных бактерий. Объединив два этих готовых механизма, цианобактерии оказались способны к окислительному фотолизу воды и восстановлению НАДФ+. Бактерии легко обмениваются генетическим материалом, и подобное объединение двух неродственных эволюционных линий для них не является чем-то исключительным. Растения унаследовали спаренную фотосистему от сине-зеленых водорослей. Каким образом – мы увидим это в лекции 8.

Самый распространенный у фототрофных бактерий вариант фотосинтеза – это когда вместо воды используется соединение водорода с элементом из той же группы кислорода– сера. Фототрофные серные бактерии , у которых реализован такой вариант, поглощают сероводород, а выделяют серу.

Серными бактериями является часть пурпурных и почти все зеленые бактерии. Где такие бактерии должны жить? По-видимому, в областях активного вулканизма. Вулканы выделяют много серы, преимущественно в ее соединении с кислородом (сернистый газ SO 3 ) и водородом (сероводород H 2 S ). Да, в кратере активного вулкана особо не поживешь. Однако поблизости от него, а также у подножия потухших вулканов всегда есть места истечения вулканических газов – фумаролы. Обычно они располагаются в трещинах изверженных пород, которым соответствуют углубления поверхности, где соответственно скапливается вода. Эта вода насыщена сероводородом, что и являются благоприятной средой для фотосинтетических серных бактерий.

В какой форме выделяется сера? Все серные фототрофные бактерии окисляют восстановленные соединения серы до минеральной серы – твердого вещества. У одних бактерий сера накапливается внутри клеток в виде твердых частиц. По мере гибели бактерий они выходят в окружающую среду. Другие способны выделять серу сразу в окружающую среду. Многие зеленые и пурпурные серные бактерии способны окислять серу дальше, вплоть до сульфатов, но в качестве субстрата для световой стадии фотосинтеза используется именно сероводород и некоторые другие соединения восстановленной серы с водородом.

Однако фототрофные серобактерии встречаются не только в фумаролах – они могут появляться везде, где только ни встречается сероводород. А он часто образуется при анаэробном разложении органики другими бактериями. В частности, они развиваются, иногда в больших количествах, в придонном слое прудов, озер и морей. Большинство фототрофных бактерий – строгие (облигатные) анаэробы. Однако есть среди них и факультативные аэробы, способные существовать и расти в присутствии кислорода.

В приведенном уравнении Х может и равняться нулю. Такие фотосинтетические бактерии потребляют чистый молекулярный водород. Реакционный центр фотосистемы отнимает два электрона у атома водорода и превращает его в два протона. Бактерии, использующие в качестве восстановителя водород, менее распространены, чем серные бактерии.

Большинство фототрофных бактерий способны к фотоокислению органических веществ (здесь Х – это органический радикал), но это уже вряд ли можно назвать фотосинтезом, так как органические вещества тут больше тратятся, чем образуются.

Не надо забывать про существование циклического фотофосфорилирования – процесса, при котором не требуются молекулы-доноры ни протонов, ни электронов. Можно предположить, что это была исторически первая действующая схема световой стадии фотосинтеза, так как она самая простая, включающая всего одну фотосистему и не требующая дополнительных восстановителей. В ходе циклического фотофосфорилирования образуется не очень много АТФ, а в классическом его случае НАДФ+ не восстанавливается вовсе (но у некоторых фототрофных бактерий может и восстанавливаться). Наверняка, будучи «изобретено», циклическое фосфорилирование служило только лишь некоторым энергетическим подспорьем своим носителям. Но поскольку весь механизм работает на создании разницы концентрации протонов внутри и вне некоего мембранного пространства, то оказалось удобно усилить этот градиент путем окисления некоего водородсодержащего вещества – молекулярного водорода, воды или сероводорода.

Наконец, достаточно недавно открыта совсем другая система фотосинтеза у галобактерий – микроорганизмов, развивающихся в концентрированных растворах поваренной соли и окрашивающих их в красный цвет. На самом деле они относятся к археобактериям – особым микроорганизмам, которые по многим признакам столь же отдалены от бактерий, как и от эукариот. Окраска обусловлена пигментом ретинальдегидом, который относится к классу каротиноидов. Этот пигмент родствен светочувствительному пигменту, ответственному за наше зрение. Он присоединен к белку бактериопсину на правах кофермента. Этот белок пронизывает мембрану клетки семью альфа-спиралями. Энергия фотона зеленого цвета отсоединяет ретинальдегид от бактериопсина. При этом бактериопсин срабатывает как протонная помпа и проталкивает протон сквозь мембрану. После этого ретинальдегид может реассоциировать с бактериопсином. Мы снова видим тот же принцип – создание градиента протонов и мембранного потенциала для синтеза АТФ. Причем градиент протонов создается самим фотосинтезирующим белком. При этом, как и при циклическом фосфорилировании, никакого дополнительного вещества не восстанавливается. Похоже, это самый простой из существующих в настоящее время путей фотосинтеза.

Какой мы можем сделать вывод? Разные фотосинтетические системы могли изобретаться неоднократно и основываться на разных ключевых пигментах. Рассмотренный нами тандем из двух фотосистем, основанных на хлорофилле, – один из многих вариантов и, по-видимому, наиболее эффективный. Обе фотосистемы были изобретены фототрофными бактериями, объединены цианобактериями (сине-зелеными водорослями) и унаследованы растениями (как именно – мы увидим дальше).

Надо заметить, что не все фототрофные бактерии являются автотрофами в полном смысле этого слова, т. е. способны развиваться на чисто минеральных средах. Большинство из них все же нуждается в тех или иных готовых органических веществах, так что фотофиксация углекислоты является для них всего лишь дополнительным источником углерода.

Именно так обстоит дело у галобактерий. Причем у них есть еще одна поразительная особенность – они не способны поглощать сахара и из экзогенной органики фактически «питаются» одними аминокислотами. Возможно, это одна из сторон архаичности этих удивительных микроорганизмов.

Хемосинтез

Синтез органики может происходить не только за счет солнечного света, но и за счет ресурса, освоение которого не требует такой продвинутой антенной техники, как фотосистемы на основе пигментов сложного строения, – за счет энергии, запасенной в химических связях неорганических веществ. Это так называемый хемосинтез .

Организмы, способные к хемосинтезу и не нуждающиеся во внешнем источнике органических веществ, называются хемоавтотрофы . Хемоавтотрофы встречаются только среди бактерий, причем в современном мире разнообразие хемосинтетических бактерий невелико. Они были открыты в конце XIX в. отечественным микробиологом С. Н. Виноградским. Однако, как и в случае с зелеными и пурпурными бактериями, многие бактерии, способные к хемосинтезу, все же нуждаются в определенных органических веществах и к автотрофам формально отнесены быть не могут. В то же время понятно, что принципиальна сама способность к хемосинтезу, которая может служить основой для становления хемоавтотрофии.

Рассматривая варианты бактериального фотосинтеза, мы с вами коснулись вулканизма, имеющего прямое отношение к данной теме. И действительно, те же самые вещества, которые фототрофные бактерии использовали в качестве доноров электронов для фотосинтеза, могут быть использованы хемоавтотрофами для получения энергии путем их окисления без привлечения энергии света. Хемоавтотрофные бактерии могут использовать в качестве источника энергии, т. е. в качестве восстановителей:

1) соединения серы;

2) водород;

3) соединения азота;

4) соединения железа;

и предположительно:

5) карбонат марганца MnCO 3 до оксида марганца Mn 2 O 3 ;

6) оксид трехвалентной сурьмы Sb 2 O 3 , окисляя его до пятивалентной Sb 2 O 5 .

Так называемые бесцветные серные бактерии развиваются в сероводородных источниках, в том числе и горячих (некоторые имеют температурный оптимум около 50 о С), и даже в источниках, представляющих собой слабую (вплоть до однонормальной, рН = 0) серную кислоту или насыщенный раствор поваренной соли. Некоторые из этих бактерий встречаются в почве, в месторождениях серы и в некоторых разрушающихся горных породах (способствуя их так называемому сернокислому выветриванию). Естественно, к разным условиям приспособлены разные виды этих бактерий. Многие из них не только способны окислять одно какое-то соединение серы, а последовательно повышать ее степень окисления, т. е. окислять сероводород (H 2 S ) до молекулярной серы (S ), а молекулярную серу – до тиосульфата (S 2 O 3 - ), тиосульфат – до сульфита (SO 3 - ), сульфит – до сульфата, т. е. серной кислоты (SO 4 - ). При этом степень окисления серы увеличивается от –2 до +6. Немудрено, что для хемосинтеза выбран такой элемент, как сера, степень окисления которого способна варьировать в столь широких пределах.

Некоторые способны окислять серу даже из нерастворимых сульфидов тяжелых металлов. Такие бактерии используются для разработки обедненных месторождений этих металлов. Воду с бактериями пропускают через измельченную руду, представленную сульфидами, и собирают ее, обогащенную сульфатами соответствующих металлов.

Как мы знаем, все, что нам нужно от любых источников энергии,это получить АТФ. Получение АТФ на основе восстановления серы может идти двумя путями.

Самый поразительный путь – почти прямой. Он реализуется как минимум при окислении сульфита. Сульфит взаимодействует с АМФ с образованием аденозинфосфосульфата (АФС). Именно в этой реакции степень окисления серы меняется с +4 до +6, причем высвободившиеся электроны передаются в цепь переноса электронов для окислительного фосфорилирования. Молекула АФС, в свою очередь, заменяет сульфатную группу на остаток свободной фосфорной кислоты из раствора с образованием АДФ, тогда как сульфат высвобождается в раствор. (На всякий случай напомним, что каждая такая реакция катализируется специальным ферментом.) АДФ уже содержит одну макроэргическую связь. Фермент аденилаткиназа из двух молекул АДФ делает одну молекулу АТФ и одну АМФ. Мы видим здесь простейший из всех рассмотренных нами путей синтеза АТФ – всего в три этапа. Фермент катализирует соединение непосредственного источника энергии – соединения серы – с АМФ, а следующий фермент – замещение остатков одной кислоты на другую с образованием АТФ. Отнятые у серы электроны могут направляться в цепь переноса и без фосфорилирования АМФ – в этом случае окисление серы производится непосредственно одним из цитохромов.

Как видим, в обоих процессах задействовано окислительное фосфорилирование, требующее свободного кислорода. Поэтому бактерии-хемосинтетики – это, как правило облигатные аэробы.

Данный пример нам показывает, что: 1) пути получения АТФ при хемосинтезе отличаются разнообразием и 2) среди них есть и очень простые; возможно, они эволюционно возникли самыми первыми.

Кстати, КПД хемосинтеза на основе серы невысок – при нем используется от 3 до 30 % энергии, заключающейся в восстановленных формах серы.

Чтобы окислять серу и извлекать из одного этого энергию без привлечения ее дополнительных источников, современные хемосинтетические бактерии нуждаются в сильном окислителе, и им является кислород. Это или молекулярный кислород воздуха, или кислород нитратов (NO 3 - ). Как вы знаете, нитраты, т. е. селитра, очень хороший окислитель и используется при изготовлении пороха.

Бактерии, использующие в качестве единственного источника энергии окисление водорода, – водородные бактерии, живут в почве и водоемах. Окисление водорода происходит через цитохромы с использованием цепи переноса электронов, т. е. с использованием молекулярного кислорода как акцептора электронов. Таким образом, для жизни этих бактерий необходимо присутствие в среде не только водорода, но и кислорода – фактически они живут на гремучей смеси и используют энергию, которая могла бы выделиться в результате сгорания водорода. Это довольно большая энергия, и используют они ее достаточно эффективно – до 30 %. Общее уравнение водородного хемосинтеза таково, что на шесть молекул окисленного водорода приходится одна фиксированная в синтезируемых органических соединениях молекула СО 2 .

Любопытно, что водород, используемый водородными бактериями, выделяется в качестве побочного продукта жизнедеятельности другими бактериями – обычными гетеротрофными, которые используют в качестве источника энергии готовую органику. Одновременное присутствие водорода и кислорода – опять-таки очень редкая экологическая ситуация. Возможно, именно поэтому все водородные бактерии могут усваивать уже готовые биологические органические вещества

Хемосинтез на основе азота осуществляют нитрифицирующие бактерии . Как вы знаете, азот, как и сера, относится к элементам, легко меняющим степень окисления. Имеется две группы нитрифицирующих бактерий. Одна восстанавливает аммоний (NH 4+ ) до нитритов (NO 2- ), при этом степень окисления азота меняется с –3 до +3. Вторая группа окисляет нитриты до нитратов (NO 3 - ), повышая степень окисления азота до +5. Все нитрифицирующие бактерии – облигатные аэробы. Электроны от азота передаются в цепь переноса электронов посредством флавопротеина (содержащего флавин) либо через цитохромы.

Имеются также бактерии, способные окислять двухвалентное железо до трехвалентного. Из них способность к автотрофному существованию доказана только для нескольких видов, являющихся одновременно серными бактериями и способных окислять молекулярную серу и различные ее соединения с кислородом и тяжелыми металлами. Общее уравнение хемосинтеза в этом случае выглядит так:

4Fe 2+ SO 4 + H 2 SO 4 +O 2 = 2Fe 3+ 2 (SO 4) 3 + 2H 2 O.

Такие бактерии, живущие в болотах, образуют болотные месторождения железа.

Все рассмотренные хемоавтотрофы получают энергию путем окисления неорганических веществ и запасают ее в виде молекул АТФ. Энергия, запасенная в АТФ, используется ими для фиксации углекислоты и построения биологических органических молекул. Для этого все они используют уже рассмотренный нами цикл Кальвина. Вспомним, однако, что в этом цикле, помимо АТФ, необходим еще и НАДФ-Н. В то же время энергетического выигрыша от окисления всех используемых для хемосинтеза веществ недостаточно для восстановления НАДФ-Н из НАДФ+. Поэтому его восстановление идет в виде отдельного процесса с затратой части АТФ, полученной в ходе хемосинтеза.

Итак, хемосинтез представляет заманчивую возможность использования энергии неорганических соединений элементов, которые легко меняют степень своего окисления, для получения АТФ и синтеза органических веществ путем фиксации углекислого газа. Отметим, однако, четыре обстоятельства.

1. Большинство известных случев хемоавтотрофии требуют свободного кислорода в качестве окислителя, в редких случаях он замещается кислородом нитратов. А как вы помните, кислород в атмосфере является продуктом фотосинтеза. Все это означает, что с точки зрения геохимического круговорота веществ хемосинтез на Земле сейчас вторичен по отношению к фотосинтезу.

2. Такие вещества, как аммиак, сероводород и водород, часто сами образуются в результате жизнедеятельности бактерий, правда совсем других, которые используют для получения энергии и построения вещества своего тела такой эффективный ресурс, как уже готовая органика. Таким образом, во многих случаях за счет хемоавтотрофов общее количество органики не прирастает. Они просто являются элементами общей цепи ее расщепления, включающей множество микроорганизмов – просто на этом этапе добавляется локальный ресинтез органики из СО 2 за счет энергии каких-то промежуточных соединений, образованных в процессе ее глобального разложения.

3. Преобладающий в настоящее время на планете тип хемосинтеза - окисление сероводорода вулканического происхождения.

4. Кислород воздуха легко окисляет сероводород «самостоятельно», без помощи микроорганизмов. Поэтому эти два газа почти не встречаются вместе. К примеру, глубинные слои почвы характеризуются восстановительной средой, там есть метан и сероводород, но нет кислорода. Восстановительная среда сменяется окислительной, где присутствует кислород, но нет сероводорода – в очень узком слое, здесь есть оба газа – буквально несколько миллиметров. Именно и только там и могут развиваться почвенные хемосинтетические серобактерии. (Еще более экзотично одновременное присутствие кислорода и водорода.)

Однако на планете есть места, где оба газа – сероводород и кислород – присутствуют в достаточных концентрациях одновременно. И даже в настоящий момент большое количество органики образуется там в результате хемосинтеза на основе соединений серы конечно же вулканического происхождения. Давайте выясним, откуда вообще берется вулканизм. Вы слышали о дрейфе континентов? Кто не слышал, вспомните карту мира и обратите внимание на то, что, если Африку сдвинуть на запад, ее очертания очень хорошо впишутся в берега обеих Америк. Да, континенты медленно плывут! Африка и Америки раскололись и плывут друг от друга. Азия и Северная Америка плывут навстречу друг другу. Индия относительно недавно откололась от Африки, рванулась на северо-восток и врезалась в Азию. В результате в месте столкновения выросли Гималаи и Тибет, а недавнее землетрясение на Алтае произошло оттого, что она все еще не может остановиться. Земная кора под океанами гораздо тоньше, чем под континентами. Континенты плавают по ней как льдины. Когда континенты наступают на океан, как, например, Евразия и Америка на Тихий, происходит субдукция – континенты подминают под себя земную кору, она погружается в мантию и расплавляется. Именно в зонах субдукции - например по всей периферии Тихого океана - имеет место вулканизм, который достаточно легко наблюдать в виде вулканов и горячих источников, богатых серой, в которных мы находим хемосинтезирующие бактерии. Там, где континенты расходятся, а океан раскрывается, как, например, Атлантический, континенты растаскивают океаническую земную кору за собой. В результате посередине океана имеется трещина – рифтовая зона , по которой из мантии поднимается расплавленная магма, застывает и образует новую океаническую кору. Это область скрытого от наших глаз, но гораздо более мощного вулканизма. По сторонам трещины вырастают подводные вулканические горы, а сама трещина все же выглядит как впадина между двумя горными цепями. Это называется – срединный океанический хребет. Здесь имеется множество истечений вулканических газов, богатых соединениями серы и углекислым газом. Они получили название черных курильщиков . Почему курильщиков и почему черных? Соединения серы с металлами – сульфиды – как правило, окрашены в черный цвет. (Кстати, кто знает, почему море Черное? Потому что на определенной глубине его вода насыщена сероводородом и все металлические предметы там чернеют.) Источники рифтовой зоны выбрасывают очень много сульфидов, растворенных и взвешенных в горячей воде – такие струи отдаленно напоминают клубы черного дыма, а выпавшие в осадок сульфиды образуют вокруг источников причудливые постройки высотой в несколько десятков метров.

В Черном море не идет активный хемосинтез, так как на той глубине практически нет кислорода – все это потому, что его конфигурация способствует застою воды. А в рифтовых зонах океанов вода подвижна и кислород есть. Немаловажно, что черный курильщик подогревает воду и тем приводит ее в движение, способствующее газообмену. Поэтому вокруг черных курильщиков идет интенсивнейший хемосинтез, в ходе которого большие количества углекислого газа фиксируются и переходят в биологические органические молекулы.

Этот ресурс не проходит незамеченным для морских обитателей, поэтому вокруг черных курильщиков формируются процветающие сообщества морских организмов. Их основу составляют хемосинтетические бактерии, которые покрывают эти самые сульфидовые постройки черных курильщиков ровным слоем.

В рифтовой зоне Тихого океана, на периферии черных курильщиков располагаются колонии совершенно поразительных животных – вестиментифер. Их открыли всего около 20 лет назад, сейчас известно десятка два видов. Они представляют собой нечто вроде червей длиной от 15–30 см до 2,5 м, живущих в трубках, через открытый конец которых высовывается венец алых щупалец. Они принадлежат к особому семейству многощетинковых кольчатых червей - сибаглидам, хотя весьма и отичаются от остальных кольчатых червей по строению тела; это семейство раньше даже считались отдельным типом - погонофорами.

У них хорошо развита кровеносная система, но нет ни рта, ни кишечника. Вдоль тела у них проходит так называемая трофосома (по-гречески трофос – питание, сома – тело) – тяж, состоящий из особых клеток и кровеносных сосудов. Внутри клеток находятся хемосинтезирующие серные бактерии – только одного вида (из около двухсот во внешней среде курильщиков). Они окисляют сероводород до серной кислоты (которая нейтрализуется карбонатами). Вестиментиферы самопереваривают часть этих своих клеток и таким образом питаются.

Вот здесь показано внешнее и внутреннее строение вестиментиферы:

(и даже цикл развития)

Спрашивается, а как сероводород попадает в трофосому? Он транспортируется туда гемоглобином крови вместе с кислородом. Кислород связывается с гемом, сероводород – с белковой частью гемоглобина. Красные (от гемоглобина) щупальца служат жабрами – они поглощают кислород и сероводород. Таким образом, вестиментиферы существуют за счет симбиоза – взаимовыгодного сожительства с организмами другого типа. И строят свое тело из органики, полученной в результате хемосинтеза (но с использованием хемосинтетического кислорода). В колониях вестиментифер за счет хемосинтетической органики (в основном просто питаясь вестиментиферами) живут крабы, креветки, усоногие ракообразные, двустворчатые моллюски, осьминоги, рыбы и т. п.

И заметьте, никаких растений! Только бактерии и животные. Напомним, что на этих глубинах солнечный свет полностью отсутствует.

Все это соседствует с практически безжизненными океанскими глубинами, куда почти не достигает фотосинтетическая органика, поступающая с океанской поверхности, поскольку почти вся она утилизируется микроорганизмами по дороге. Там донная биомасса составляет всего 0,1–0,2 г / м 2 (оценка плотности биомассы возле курильщиков мне не встречалась, но она на несколько порядков больше).

Такое буйство жизни возможно потому, что за счет конвекционного перемешивания в черных курильщиках имеется довольно широкая зона вод, в которых присутствует одновременно и сероводород, и кислород. (Тогда как зона одновременного присутствия этих газов в почве составляет всего несколько миллиметров.) Кстати, при недостатке молекулярного кислорода те же самые бактерии могут использовать его из нитратов, восстанавливая их до нитритов.

Геологи давно находили загадочные трубки в месторождениях серебряных, медных и цинковых руд, которые образовались 350 млн лет назад. Месторождения формировались из сульфидов рифтовой зоны. Вестиментиферы тогда уже были. Для сравнения: динозавры вымерли 65 млн лет назад.

Сделаем одно отступление. Несколько раньше вестиментифер были открыты их родственники – погонофоры – в основном глубоководные морские организмы схожего строения. Вместо трофосомы у них имеется так называемый срединный канал – нечто вроде закрытого с обоих концов кишечника. В нем тоже живут симбиотические бактериии, но не хемосинтетические, а метанотрофные. Они «питаются» метаном (CH 4 ). А что мы знаем о метане? Это один из основных компонентов природного газа. Судя по всему, погонофоры живут в районах расположения подводных месорождений нефти и газа и могут на них указывать.

Что характерно, в рифтовой зоне Атлантического океана вестиментифер нет. Скорее всего они просто не успели туда попасть за время существования этого океана. Зато там, как и в Тихом океане, имеются:

1) креветки, у которых сероводородные симбионтные бактерии живут на поверхности ротовых конечностей;

2) двустворчатые моллюски, у которых они живут в жабрах;

3) ярко-красные многощетинковые черви, у которых они живут на поверхности тела (причем червь может их каким-то образом усваивать через поверхность).

Как сказано ранее, все организмы сообщества черных курильщиков сделаны из органики, полученной из углекислого газа вулканического происхождения посредством энергии соединений серы вулканического же происхождения. Однако, поскольку все они (включая бактерии) использовали в качестве окислителя свободный кислород, все же нельзя сказать, что они существуют независимо от фотосинтеза. Де-факто в жизнь этих экосистем на паритетных началах вложились хемосинтез и фотосинтез. Недра Земли доставили в эти экосистемы восстановитель, а Солнце (через фотосинтезирующие растения) – окислитель. Надо заметить, что источник окислителя – более молодой, чем источник восстановителя. Энергия Солнца берется из термоядерного синтеза гелия из водорода. Энергия же химических соединений недр Земли была запасена в них, грубо говоря, при формировании Земли, а она формировалась из космического газа и пыли одновременно с Солнцем, в составе Солнечной системы в целом. Солнце – звезда второго поколения, следовательно, Солнечная система, включая землю, сформировалась в результате конденсации вещества, выброшенного при взрывах сверхновых звезд первого поколения.

История эволюции биологических процессов обмена вещества и энергии на Земле

Мы с вами, как животные, окруженные в основном животными и растениями, не должны забывать о разнообразии возможных вариантов организации обмена вещества и энергии у живых существ. Все они (и даже наверняка такие, о которых мы не догадываемся) были реализованы у прокариот, тогда как эукариоты унаследовали только два из них – «животный» и «растительный». Вообще же «экономическая» сторона жизни имеет, подобно марксизму (хотя эта шутка вряд ли сейчас актуальна), имеет три источника: энергии, углерода и электронов (т. е. вещество, используемое как восстановитель; из элементов донором электронов чаще всего является водород).

По источнику энергии все живые существа делятся на фототрофов – использующие энергию света, и хемотрофов – использующие энергию химических связей.

По источнику углерода они делятся на автотрофов – использующих углекислый газ, и гетеротрофов – использующих органические вещества.

По источнику электронов они делятся на органотрофов – использующие водород органики, и литотрофов – использующих неорганические вещества – производные литосферы. Это могут быть молекулярный водород, аммиак, сероводород, сера, угарный газ, соединения железа и др.

Скажите, кто по этой тройственной классификации мы с вами? Мы не используем энергию света Непосредственно, мы используем энергию питательных веществ. Значит, мы хемотрофы. Откуда мы берем углерод для построения молекул своего тела? Тоже из пищи, значит, мы гетеротрофы. А откуда мы берем электроны? Какое вещество мы окисляем? Наверное, самый нетривиальный вопрос. Давайте догадаемся. Выше не раз было сказано, что кислород является сильным окислителем. Можно догадаться, что окисление происходит там, где используется кислород. Где он используется? Во всех вариантах: и в бытовом, и в биохимическом этот процесс называется дыханием. Вспомним обобщенное уравнение дыхания:

(CH 2 O) + O 2 = CO 2 + H 2 O.

Мы видим, что кислород отнял водород от углевода, при этом его окислив. И здесь исходным источником электронов служит органика пищи.

Стало быть, мы, животные – хемоорганогетеротрофы.

А растения? Они фототрофы, это понятно. Они автотрофы, это мы тоже усвоили. А что они в конечном счете окисляют? Давайте теперь снова вспомним уравнение фотосинтеза. Собственно, вспоминать ничего и не надо, просто переставим правую и левую части предыдущего уравнения:

CO 2 + H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .

Окисляется же здесь сам великий окислитель – кислород. В молекулярном кислороде степень окисления у него 0, во всех веществах слева – -2. А восстанавливается углерод (который окисляется в обратной реакции). Он находится в неорганическом веществе – углекислом газе. Вспомним, однако, что фотосинтез идет в две стадии и кислород образуется в процессе фотолиза воды, когда электроны отрываются от молекулы воды. Вода тоже неорганическое соединение, таким образом, растения – фотоавтолитотрофы.

Наша лекция посвящена получению энергии и фиксации углерода из углекислого газа в органику. Но в биологической органике есть и другие важные элементы. Многие из них, такие как фосфор, сера, доступны в водорастворимых веществах. Другое дело азот. Он тоже доступен в водорастворимых веществах, таких как соли аммония, нитриты и нитраты. Однако почти все они в современном мире (за исключением продуктов вулканизма) сами биогенного происхождения, а абиогенный азот существует только в молекулярной форме. Поэтому фиксация атмосферного азота – сама по себе важная проблема. Ее умеют решать только бактерии, в том числе и цианобактерии. Не будем вас обременять биохимическими схемами фиксации азота. (Заметим, что во всех таких схемах все самые важные действующие лица – ферменты – всегда остаются за кадром ввиду своей необыкновенной сложности: в схемах рисуют только взаимопревращения субстратов и продуктов ферментативных реакций.)

Совершим небольшой мысленный экскурс в проблему возникновения жизни. Как вы думаете, кто появился раньше – автотрофы или гетеротрофы? В голову может прийти простая мысль, что поскольку автотрофы создают органические вещества, а гетеротрофы их только едят, то жизнь должна была начинаться с автотрофов, так как гетеротрофам, появись они первыми, просто нечего было бы «есть». Эта мысль совершенно неверная. Она представляет собой доведение до абсурда принципа актуализма – реконструкции ситуаций прошлого на основе того, что есть сейчас. Гетеротрофы должны были появиться раньше автотрофов, поскольку они элементарно могут быть гораздо проще устроены – ведь получать энергию путем разрушения сложных молекул проще, чем строить эти сложные молекулы из простых, получая при этом энергию из какого-то другого источника. Принцип «ломать – не строить» абсолютно универсален, поскольку представляет собой достаточно точное отражение второго начала термодинамики.

У нас нет никаких оснований допускать, что жизнь изначально возникла как нечто сразу очень сложное, поэтому мы должны рассматривать возникновение и эволюцию жизни как путь от простого к сложному. Откуда вообще возникла жизнь? В общем, если отбросить сказочные варианты, то единственное, что приходит на ум и нам, и серьезным ученым – это то, что самые первые живые системы самоорганизовались из какой-то «неживой» органики, которой для этого должно было быть довольно много. Согласно современным данным науки, так оно и было: на поверхности Земли тогда существовало очень много достаточно сложных органических соединений, появившихся внебиологическим путем. Вот и «еда» для первых гетеротрофов! Но она должна была бы достаточно быстро кончиться. Гетеротрофы некоторое время могли бы есть друг друга, но при всех подобных процессах идут неизбежные потери вещества и энергии. Их запасы в биосфере должны были каким-то образом пополняться. Вот здесь уже ситуацию спасло появление автотрофов.

Наверняка это не были фотоавтотрофы. Фотосинтез слишком сложно организован. Все ученые единодушны во мнении, что первыми автотрофами были хемоавтотрофы. Мы уже убедились, что химические пути извлечения энергии из неорганических веществ даже сейчас отличаются разнообразием. Совершенно очевидно, что на заре становления жизни это разнообразие было еще больше, как было больше и разнообразие химических ситуаций. Тогда был гораздо активнее вулканизм и бомбардировка космическими телами, в атмосфере отсутствовал в значимых концентрациях свободный кислород, что позволяло существовать на земной поверхности разнообразным неорганическим восстановителям (аммиак, водород и др.), в конце концов присутствовала органика абиогенного происхождения. Атмосфера тогда имела восстановительный характер и в дефиците был скорее окислитель. Все это должно было провоцировать организмы, исходно возникшие из абиогенной органики именно как потребители этой самой органики, переходить на самые разнообразные неорганические источники энергии.

Но и хемоавтотрофы отличаются весьма сложной биохимией. Любая известная нам автотрофность требует систем, связанных с созданием и использованием разности концентрации протонов по сторонам мембраны, прежде всего цепи переноса электронов и АТФ-синтетазы. Как же все это возникло? На этот счет есть весьма правдоподобная, хотя и довольно неожиданная, теория о том, какие стадии проходило развитие первоначальной жизни на нашей планете.

1. Изобретение гликолиза . Единственный универсальный и при этом весьма малоэффективный механизм получения энергии у живых существ – это гликолиз. По всей видимости, первые живые существа существовали за счет того, что получали некоторое количество АТФ посредством подобных современному гликолизу процессов окисления имевшейся в среде богатой водородом абиогенной органики (из которой они сами и самоорганизовались), иными словами, за счет брожения. В ходе этих процессов эектроны и водород через посредство НАД-Н или НАДФ-Н переносится с одних органических молекул на другие. Как правило, восстановленные молекулы идут на построение живого вещества, а окисленные выбрасываются в окружающую среду в виде «отходов производства». Такие молекулы обычно представляют собой органические кислоты (молочная, уксусная, муравьиная, пропионовая, масляная, янтарная – все эти варианты встречаются у современных бактерий).

2. Изобретение протонного насоса . Как следствие этой первичной химической активности жизни окружающая среда неуклонно закислялась. Можно предположить, что на какой-то стадии развития жизни богатые органикой воды Земли – как минимум насыщенные ими грунты или даже весь Мировой океан – в буквальном смысле прокисли. Закисление водной среды потребовало развитие систем активной откачки протонов из клеток в целях поддержания их внутренней среды. Такая откачка велась с затратой АТФ специальными белковыми насосами, пронизывавшими клеточную мембрану.

Живые организмы на этой стадии продолжали оставаться гетеротрофами.

3. Изобретение цепи переноса электронов . Абиогенная органика была невозобновимым ресурсом. Ее оставалось все меньше, добывать АТФ путем гликолиза становилось все труднее. А сопротивление прогрессировавшему закислению посредством протонных насосов требовало все больше АТФ. Для решения проблемы закисления иным способом были изобретены системы связанных с мембранами белков, которые осуществляли трансмембранный транспорт протонов против градиента концентрации за счет энергии окислительно-восстановительных реакций, связанных с переносом электронов с одних имевшихся в среде в избытке веществ на другие, но уже без посредства НАД-Н или НАДФ-Н. Такими веществами были накопившиеся в среде органических кислоты и неорганические вещества. Системы трансмембранного экспорта протонов, о которых шла речь, и были прообразом цепи переноса электронов. Бактерии, живущие в кислой среде, до сих пор используют цепь переноса электронов для поддержания менее кислой внутренней среды. За счет возникновения цепи переноса электронов была достигнута экономия АТФ, поэтому носители этой цепи получали несомненное преимущество перед теми организмами, которые ее не имели.

4. Изобретение АТФ-синтетазы . Системы экспорта протонов через мембрану, использующие окислительно-восстановительные реакции, постепенно совершенствовались и в конце концов превзошли по эффективности АТФ-зависимые мембранные насосы. Это дало возможность обратить работу последних. Теперь они, наоборот, запускали протоны внутрь клетки, синтезируя при этом АТФ из АДФ. Так возникла АТФ-синтетаза, использующая для синтеза АТФ разницу в концентрации протонов. Как сказано выше, действие АТФ-синтетазы обратимо – при высоких концентрациях АТФ и небольшой разнице потенциалов по обе стороны мамбраны, она, наоборот, создает градиент концентрации протонов. Именно в качестве протонного насоса АТФ-синтетаза (а этот белковый комплекс имеется у всех без исключения современных живых существ) работает у анаэробных бактерий.

Создание АТФ-синтетазы было важнейшим прорывом. На этой стадии организмы решили и проблему поддержания внутренней среды, и проблему получения энергии, впервые став из гетеротрофов автотрофами, а именно хемоавтотрофами. Подобно современным хемоавтотрофам, они получали энергию за счет окислительно-восстановительных реакций с использованием цепи переноса электронов. Однако помимо энергии для жизни необходим синтез восстановленной органики. Ее абиогенные запасы были к тому времени практически исчерпаны. Для синтеза такой органики de novo необходимы сильные доноры водорода, такие как восстановленный кофермент НАДФ-Н. Восстановление этого кофермента может идти, как и синтез АТФ, за счет разности концентрации протонов путем обращения цепи переноса электронов и работы фермента, аналогичного современной НАД-Н-дегидрогеназы, который тогда работал в обратном направлении – восстанавливал НАД-Н из НАД+.

Обращаем ваше внимание на то, что эти организмы были анаэробными хемотрофами, которые в современном мире встречаются исключительно редко. В отсутствие такого сильного окислителя, как кислород, скорее всего первые схемы хемосинтеза были основаны на окислительно-восстановительных реакциях с незначительным энергетическим выигрышем. Идея использования протонного градиента состояла в том, что небольшой выигрыш многих таких реакций суммировался в нем и мог быть использован в таких реакциях, требующих значительных затрат энергии, как восстановление НАДФ-Н.

5. Изобретение фотосинтеза и фотосистемы 1 . Как видим, многие предпосылки для фотосинтеза к этому времени уже существовали – были изобретены АТФ-синтетаза, цепь переноса электронов и биохимические пути синтеза органики с использованием НАД-Н. До фотосинтеза оставался один шаг – появление пигментов, способных улавливать энергию фотонов и передавать ее в систему окислительно-восстановительных реакций, связанных с цепью переноса электронов. Антенные системы современных фотосинтетиков отличаются большой сложностью, у первых же они наверняка должны были быть довольно просты. Мы уже рассмотрели простой механизм использования энергии света галобактериями. Существует мнение, что самыми первыми антеннами, способными улавливать энергию фотонов, были все те же наши старые знакомые – азотистые основания нуклеиновых кислот. Как вы помните, там тоже существуют резонансная система из чередующихся двойных и одинарных связей, хотя и не таких впечатляющих масштабов, как у хлорофиллов.

Вероятно, из дошедших до наших дней фотосистем первой возникла фотосистема 1, что привело к появлению зеленых серных бактерий. Возможно опять-таки, что исторически первым возникло циклическое фотофосфорилирование, не требующее внешних окислителей и восстановителей. Однако наиболее важным была приобретенная этой фотосистемой способность прямо восстанавливать НАДФ+ до НАДФ-Н за счет энергии солнечного света, отнимая электрон, к примеру, у сероводорода и окисляя его до атомарной серы, как у современных зеленых серобактерий. Обратим внимание на то, что сера играет важную роль в составе белков фотосистемы 1.

Кстати, это произошло 3–4 млрд лет назад, т. е. спустя всего миллиард лет после возникновения Земли. Время хемоавтотрофов прошло, началось время фотоафтотрофов.

6. Изобретение фотолиза воды. Появление свободного кислорода. Проблемой первых фотосинтетиков был дефицит хороших неорганических восстановителей. Вода – «очень плохой» восстановитель, зато имеется в неограниченном количестве. Объединение двух фотосистем, унаследованных от зеленых (фотосистема 1) и пурпурных (фотосистема 2) серных бактерий в одну сопряженную систему, произошедшее у сине-зеленых водорослей, (цианобактерий) позволило, путем соединения энергии двух последовательно уловленных фотонов, окислять воду, отнимая электроны у атомов кислорода. Это было важным прорывом в энергетике первых организмов, имевших поистину чудовищные последствия. С объединением двух фотосистем у предков цианобактерий, или сине-зеленых водорослей, появились организмы с минимальными потребностями в химических веществах окружающей среды. Это привело к появлению большого количества биогенной восстановленной органики – жизнь стала процветать. Однако на земной поверхности стал появляться такой страшный яд, как свободный кислород.

Поначалу весь кислород, выделявшийся в ходе фотосинтеза, уходил на окисление ионов двухвалентного железа, в изобилии содержавшихся в Мировом океане, до трехвалентного, которое стало осаждаться в виде окислов железа. Этот процесс начался 2,7 млрд лет назад и закончился около 2 млрд лет назад. Все эти 700 млн лет (напомним, что динозавры вымерли всего 65 млн лет назад) на Земле существовал фотосинтез современного типа, сопровождавшийся фотолизом воды, свободный кислород образовывался, однако в атмосфере он отсутствовал. Это значит, что на Земле еще не было изобретено дыхание. И это значит опять-таки, что на планете не было предпосылок для существования эффективных гетеротрофов. Не могло идти речи не только о «животных», но и об аэробных бактериях, которые в современном мире играют такую важную роль в расщеплении биогенной органики. Можно сказать, что все это время на Земле существовал некий золотой век, земной рай, в котором никто никого не ел (и не ел даже трупы). Его населяли самые совершенные и воистину безгрешные живые существа, «питавшиеся» солнечным светом, водой, углекислым газом и азотом воздуха. Это были цианобактерии, или сине-зеленые водоросли (те самые, которые прекрасно существуют и поныне). В качестве наиболее автономных живых существ они совершеннее растений, поскольку, подобно многим бактериям, умеют фиксировать азот атмосферного воздуха. (Растения этого не умеют и вынуждены использовать окисленный азот нитратов или восстановленный азот аммония, который сейчас имеет биогенное происхождение.) Сине-зеленые водоросли жили и процветали в виде колоний на мелководьях. Эти колонии имели более или менее шарообразную форму и нарастали с поверхности. На них оседали мелкие частички грунта, обогащенного трехвалентным железом, которые в конце концов погребали отмершие клетки внутри колонии. В отсутствие «животных» возраст индивидуальной колонии мог быть очень большой. Такие колонии сохранились в виде окаменелостей, называемых строматолитами (переводится с греческого как «слоистые камни»), камнями, имеющими структуру концентрических слоев, часто обогащенных железом.

7. Изобретение дыхания. Однако «безгрешность» цианобактерий была кажущейся. Выделяя в ходе фотолиза воды такой сильный окислитель, как кислород, они исподволь отравили Мировой океан и подготовили крах своего мирного райского царствования, быстро сменившегося тем привычным для нас адом голодных демонов, где живые существа непрерывно пожирают друг друга. (Это все конечно же метафора. Но вот недавно вышел учебник биологии, изданный Православной церковью, где говорится, что до грехопадения Адама самки комаров, возможно, питались нектаром цветов, который-де мог содержать гемоглобин. Вот это уже не смешно, это попытка вернуть нас во времена дичайших суеверий путем воспитания детей с привлечением лжи и безумных фантазий.) Примерно 2 млрд лет назад двухвалентное железо в океане закончилось и кислород стал поступать в атмосферу. Современного содержания в атмосфере он достиг между 1,5 и 0,5 млрд лет назад. Появление кислорода потребовало перестройки всей биохимии практически всех живших тогда существ, так как он в прямом смысле отравлял многие ферменты (вернее, коферменты). В то же время в среде появился мощный окислитель, который был приспособлен в качестве акцептора электоронов в цепях переноса электронов, чем существенно повысил их эффективность. Так возникло клеточное дыхание. Многие современные пурпурные бактерии умеют перестраиваться с фотосинтеза на дыхание с использованием одних и тех же цепей переноса электронов.

Только на этой стадии стало возможным появление гетеротрофов, пользующихся процессами более эффективными, чем гликолиз, причем гораздо более эффективными (вспомните – в 18 раз!). Начался ренессанс гетеротрофов. Вы знаете, что в настоящее время существует огромное количество аэробных бактерий. Все они происходят от фотосинтетических бактерий, утративших способность к фотосинтезу, но сохранивших цепь переноса электронов. Даже наша кишечная палочка происходит от пурпурных бактерий! Возникли предпосылки появления организмов, живущих за счет эффективного окисления органики, произведенной автотрофами. Тем самым безраздельному царствованию автотрофов был положен конец. Немаловажно, что вместе с прекращением отложений трехвалентного железа в это время катастрофически сократилось нефтенакопление. Если раньше биогенной органики образовывалось так много, что ее излишки после долгих химических преобразований отлагались в недрах в виде нефти, которая послужила бонусом для таких отдаленных потомков организмов тех дней, как мы с вами, то с появлением дыхания возник ажиотажный спрос на эту органику, которую новый агрессивный потребитель начал забирать прямо от производителя.

8. Появление митохондрий и пластид . Около 1,5 млрд лет назад некоторые аэробные бактерии стали жить в клетках примитивных (и изначально анаэробных!) эукариот и со временем превратились в митохондрии. С этого момента стало возможным появление животных, первоначально одноклеточных. Все современные эукариоты имеют митохондрии, и все эти митохондрии родственны между собой и явно были «одомашнены» только один раз. Лишенные митохондрий первичные анаэробные эукариоты до наших дней не дошли. Позже некоторые цианобактерии, также перейдя к жизни внутри эукариотических клеток, превратились в пластиды водорослей, причем это происходило у разных водорослей как минимум трижды. От зеленых водорослей впоследствии произошли растения. Во всех случаях пластиды были приобретены клетками, митохондрии уже имевшими. Эти клетки «умели дышать», но не умели синтезировать органику, т. е. это были животные клетки. Таким образом, растения, т. е. способные к фотосинтезу эукариоты, имеющие пластиды и митохондрии, произошли от животных (конечно, это происходило на одноклеточном уровне).

Мы видим, что развитие, или эволюция жизни на Земле (о значении слова «эволюция» мы подробнее поговорим в 15-й лекции), проходила очень неравномерно. Периоды длиной в сотни миллионов лет, когда ничего принципиально нового не происходило, сменялись быстрыми конструктивными прорывами, в результате которых лик Земли кардинальнейшим образом преображался. Каждый из этих прорывов сопровождался изобретением способа преодоления какого-то дефицита – сначала это был дефицит восстановителей, а потом и дефицит окислителей. Каждого из таких «изобретений» приходилось ждать сотни миллионов или миллиарды лет, что говорит лишь о том, что они происходили случайно – любая «целенаправленная» инженерная деятельность была бы гораздо эффективнее. В результате жизнь на земле научилась обходиться самыми недефицитными ресурсами – водой, углекислым газом, атмосферным азотом, а главным источником энергии – невозобновляемым (!), но практически неиссякаемым стал являться солнечный свет. Возможно, лику Земли еще предстоит изменяться, и не исключено, что теперь уже вследствие «разумной» деятельности человека. А вот насколько она окажется целесообразной и не приведет ли человека и жизнь в известных нам формах к гибели – это еще вопрос.

Заканчивается шестая лекция. Первая была посвящена определению жизни, а пять остальных – всяческой химии. И это правильно! Вспомним то определение жизни, на котором мы тогда остановились: совокупность самоподдерживающихся открытых систем, существующих, в виде особых структур, за счет постоянного протока вещества и притока энергии и способных к более или менее точному самовоспроизведению .

Большая часть из того, о чем здесь говорится, реализуется на рассмотренном нами химическом уровне. За более или менее точное самовоспроизведение отвечают нуклеиновые кислоты, способные к матричному биосинтезу. Проток вещества и приток энергии реализуется посредством ферментативных реакций с участием довольно простых органических кислот, особых нуклеотидов, коферментов-посредников и более сложных белково-пигментных систем, таких как фотосистемы и цепь переноса электронов. Пожалуй, за рамки рассмотренной нами химии выходит только оговорка «в виде особых структур». Нам с вами в двух схожих между собой случаях уже были нужны особые структуры – пространство, ограниченное мембраной, по разные стороны которой создается разница в концентрации протонов – внутреннее пространство митохондрии в процессе окислительного фосфорилирования и внутреннее пространство тилакоида в случае световой стадии фотосинтеза. На самом деле за кадром нашего рассмотрения все время оставалась как минимум еще внешняя мембрана клетки, которая отграничивала наш химический реактор с тонко настроенной концентрацией различных веществ от внешнего пространства.

Таким образом, мы рассмотрели почти всю сущность жизни, которую нам необходимо дополнить ее структурной организацией. К этому мы и перейдем в следующей лекции, потому что, по сути, вся биология сверх биохимии – это наука о биологических структурах. Мы начнем со структур на так называемом клеточном уровне.

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Фотосинтез и дыхание - два процесса, лежащие в основе жизни. Они оба происходят в клетке. Первый - в растительных и некоторых бактериальных, второй - и в животных, и в растительных, и в грибных, и в бактериальных.

Можно сказать, что клеточное дыхание и фотосинтез - процессы, противоположные друг другу. Отчасти это правильно, так как при первом поглощается кислород и выделяется а при втором - наоборот. Однако эти два процесса некорректно даже сравнивать, поскольку они происходят в разных органоидах с использованием разных веществ. Цели, для которых они нужны, тоже различны: фотосинтез необходим для получения питательных веществ, а клеточное дыхание - для выработки энергии.

Фотосинтез: где и как это происходит?

Это химическая реакция, направленная на получение органических веществ из неорганических. Обязательным условием протекания фотосинтеза является присутствие солнечного света, так как его энергия выступает в роли катализатора.

Фотосинтез, характерный для растений, можно выразить следующим уравнением:

6СО 2 + 6Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

То есть из шести молекул диоксида карбона и стольких же молекул воды в присутствии солнечного света растение может получить одну молекулу глюкозы и шесть кислорода.

Это самый простой пример фотосинтеза. Кроме глюкозы в растениях могут синтезироваться и другие, более сложные углеводы, а также органические вещества из других классов.

Вот пример выработки аминокислоты из неорганических соединений:

6СО 2 + 4Н 2 О + 2SO 4 2- + 2NO 3 - + 6Н + = 2C 3 H 7 O 2 NS + 13О 2 .

Аэробное клеточное дыхание характерно для всех остальных организмов, в том числе животных и растений. Оно происходит при участии кислорода.

У представителей фауны клеточное дыхание происходит в специальных органоидах. Они называются митохондриями. У растений также клеточное дыхание происходит в митохондриях.

Этапы

Клеточное дыхание проходит в три стадии:

Подготовительный этап.
Гликолиз (анаэробный процесс, не требует кислорода).
Окисление (аэробный этап).

Подготовительный этап

Первый этап заключается в том, что сложные вещества в пищеварительной системе расщепляются на более простые. Таким образом, из белков получаются аминокислоты, из липидов - жирные кислоты и глицерин, из сложных углеводов - глюкоза. Эти соединения транспортируются в клетку, а затем - непосредственно в митохондрии.

Гликолиз

Он заключается в том, что под действием ферментов глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты и атомов водорода. При этом образуется Этот процесс можно выразить таким уравнением:

С 6 Н 12 О 6 = 2С 3 Н 3 О 3 + 4Н + 2АТФ.

Таким образом, в процессе гликолиза из одной молекулы глюкозы организм может получить две молекулы АТФ.

Окисление

На данном этапе образовавшаяся во время гликолиза под действием ферментов реагирует с кислородом, в результате чего образуется углекислый газ и атомы водорода. Эти атомы затем транспортируются на кристы, где окисляются, образуя воду и 36 молекул АТФ.

Итак, в процессе клеточного дыхания в общей сложности образуется 38 молекул АТФ: 2 на втором этапе и 36 - на третьем. Аденозинтрифосфорная кислота и есть основной источник энергии, которым митохондрии снабжают клетку.

Структура митохондрий

Органоиды, в которых происходит дыхание, есть и в животных, и в растительных, и в Они обладают шаровидной формой и размером около 1 микрона.

Митохондрии, как и хлоропласты, имеют две мембраны, разделенные межмембранным пространством. То, что находится внутри оболочек этого органоида, называется матриксом. В нем находятся рибосомы, митохондриальная ДНК (мтДНК) и мтРНК. В матриксе проходит гликолиз и первая стадия окисления.

Из внутренней мембраны формируются складки, похожие на гребни. Они называются кристами. Здесь проходит вторая стадия третьего этапа клеточного дыхания. Во время нее образуется больше всего молекул АТФ.

Происхождение двухмембранных органоидов

Учеными доказано, что структуры, которые обеспечивают фотосинтез и дыхание, появились в клетке путем симбиогенеза. То есть когда-то это были отдельные организмы. Этим объясняется то, что и в митохондриях, и в хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК и РНК.

Процесс преобразования лучистой энергии Солнца в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Это единственный путь улавливания солнечной энергии и использования ее для жизни на нашей планете.

Улавливание и преобразование солнечной энергии осуществляют многообразные фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофы). К ним относятся многоклеточные организмы (высшие зеленые растения и низшие их формы - зеленые, бурые и красные водоросли) и одноклеточные (эвгленовые, динофлагелляты и диатомовые водоросли). Большую группу фотосинтезирующих организмов составляют прокариоты - сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные бактерии. Примерно половина работы по фотосинтезу на Земле осуществляется высшими зелеными растениями, а остальная половина - главным образом одноклеточными водорослями.

Первые представления о фотосинтезе были сформированы в 17 веке. В дальнейшем, по мере появления новых данных, эти представления многократно изменялись [показать] .

Развитие представлений о фотосинтезе

Начало изучению фотосинтеза было положено в 1630 году, когда ван Гельмонт показал, что растения сами образуют органические вещества, а не получают их из почвы. Взвешивая горшок с землей, в котором росла ива, и само дерево, он показал, что в течение 5 лет масса дерева увеличилась на 74 кг, тогда как почва потеряла только 57 г. Ван Гельмонт пришел к заключению, что остальную часть пищи растение получило из воды, которой поливали дерево. Теперь мы знаем, что основным материалом для синтеза служит двуокись углерода, извлекаемая растением из воздуха.

В 1772 году Джозеф Пристли показал, что побег мяты "исправляет" воздух, "испорченный" горящей свечой. Семь лет спустя Ян Ингенхуз обнаружил, что растения могут "исправлять" плохой воздух только находясь на свету, причем способность растений "исправлять" воздух пропорциональна ясности дня и длительности пребывания растений на солнце. В темноте же растения выделяют воздух, "вредный для животных".

Следующей важной ступенью в развитии знаний о фотосинтезе были опыты Соссюра, проведенные в 1804 году. Взвешивая воздух и растения до фотосинтеза и после, Соссюр установил, что увеличение сухой массы растения превышало массу поглощенной им из воздуха углекислоты. Соссюр пришел к выводу, что другим веществом, участвовавшим в увеличении массы, была вода. Таким образом, 160 лет назад процесс фотосинтеза представляли себе следующим образом:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + Углекислота + Солнечная энергия ----> Органическое вещество + Кислород

Ингенхуз предположил, что роль света в фотосинтезе заключается в расщеплении углекислоты; при этом происходит выделение кислорода, а освободившийся "углерод" используется для построения растительных тканей. На этом основании живые организмы были разделены на зеленые растения, которые могут использовать солнечную энергию для "ассимиляции" углекислоты, и остальные организмы, не содержащие хлорофилла, которые не могут использовать энергию света и не способны ассимилировать CO 2 .

Этот принцип разделения живого мира был нарушен, когда С. Н. Виноградский в 1887 году открыл хемосинтезирующие бактерии - бесхлорофильные организмы, способные ассимилировать (т. е. превращать в органические соединения) углекислоту в темноте. Он был нарушен также, когда в 1883 году Энгельман открыл пурпурные бактерии, осуществляющие своеобразный фотосинтез, не сопровождающийся выделением кислорода. В свое время этот факт не был оценен в должной мере; между тем открытие хемосинтезирующих бактерий, ассимилирующих углекислоту в темноте, показывает, что ассимиляцию углекислоты нельзя считать специфической особенностью одного лишь фотосинтеза.

После 1940 года благодаря применению меченого углерода было установлено, что все клетки - растительные, бактериальные и животные - способны ассимилировать углекислоту, т. е. включать ее в состав молекул органических веществ; различны лишь источники, из которых они черпают необходимую для этого энергию.

Другой крупный вклад в изучение процесса фотосинтеза внес в 1905 году Блэкман, который обнаружил, что фотосинтез состоит из двух последовательных реакций: быстрой световой реакции и ряда более медленных, не зависящих от света этапов, названных им темповой реакцией. Используя свет высокой интенсивности, Блэкман показал, что фотосинтез протекает с одинаковой скоростью как при прерывистом освещении с продолжительностью вспышек всего в долю секунды, так и при непрерывном освещении, несмотря на то что в первом случае фотосинтетическая система получает вдвое меньше энергии. Интенсивность фотосинтеза снижалась только при значительном увеличении темнового периода. В дальнейших исследованиях было установлено, что скорость темновой реакции значительно возрастает с повышением температуры.

Следующая гипотеза относительно химической основы фотосинтеза была выдвинута ван Нилем, который в 1931 году экспериментально показал, что у бактерий фотосинтез может происходить в анаэробных условиях, не сопровождаясь выделением кислорода. Ван Ниль высказал предположение, что в принципе процесс фотосинтеза сходен у бактерий и у зеленых растений. У последних световая энергия используется для фотолиза воды (Н 2 0) с образованием восстановителя (Н), определенным путем участвующего в ассимиляции углекислоты, и окислителя (ОН) - гипотетического предшественника молекулярного кислорода. У бактерий фотосинтез протекает в общем так же, но донором водорода служит Н 2 S или молекулярный водород, и поэтому выделения кислорода не происходит.

Современные представления о фотосинтезе

По современным представлениям сущность фотосинтеза заключается в превращении лучистой энергии солнечного света в химическую энергию в форме АТФ и восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ · Н).

В настоящее время принято считать, что процесс фотосинтеза складывается из двух стадий, в которых активное участие принимают фотосинтезирующие структуры [показать] и светочувствительные пигменты клетки .

Фотосинтезирующие структуры

У бактерий фотосинтезирующие структуры представлены в виде впячивания клеточной мембраны, образуя пластинчатые органоиды мезосомы. Изолированные мезосомы, получаемые при разрушении бактерий, называются хроматофорами, в них сосредоточен светочувствительный аппарат.

У эукариотов фотосинтетический аппарат расположен в специальных внутриклеточных органоидах - хлоропластах, содержащих зеленый пигмент хлорофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосинтезе, улавливая энергию солнечного света. Хлоропласты, подобно митохондриям, содержат также ДНК, РНК и аппарат для синтеза белка, т. е. обладают потенциальной способностью к самовоспроизведению. По размерам хлоропласты в несколько раз больше митохондрий. Число хлоропластов колеблется от одного у водорослей до 40 на клетку у высших растений.

В клетках зеленых растений помимо хлоропластов имеются и митохондрии, которые используются для образования энергии в ночное время за счет дыхания, как в гетеротрофных клетках.

Хлоропласты имеют шаровидную или уплощенную форму. Они окружены двумя мембранами - наружной и внутренней (рис. 1). Внутренняя мембрана укладывается в виде стопок уплощенных пузырьковидных дисков. Эта стопка называется граной.

Каждая грана состоит из отдельных слоев, расположенных наподобие столбиков монет. Слои белковых молекул чередуются со слоями, содержащими хлорофилл, каротины и другие пигменты, а также особые формы липидов (содержащих галактозу или серу, но только одну жирную кислоту). Эти поверхностно-активные липиды, по-видимому, адсорбированы между отдельными слоями молекул и служат для стабилизации структуры, состоящей из чередующихся слоев белка и пигментов. Такое слоистое (ламеллярное) строение граны, вероятнее всего облегчает перенос энергии в процессе фотосинтеза от одной молекулы к близлежащей.

В водорослях находится не более одной граны в каждом хлоропласте, а в высших растениях - до 50 гран, которые соединены между собой мембранными перемычками. Водная среда между гранами - это строма хлоропласта, которая содержит ферменты, осуществляющие "темновые реакции"

Пузырьковидные структуры, из которых состоит грана, называются тилактоидами. В гране от 10 до 20 тилактоидов.

Элементарная структурная и функциональная единица фотосинтеза мембран тилактоидов, содержащая необходимые светоулавливающие пигменты и и компоненты аппарата трансформации энергии, называется квантосомой, состоящей примерно из 230 молекул хлорофилла. Эта частица имеет массу порядка 2 х 10 6 дальтон и размеры около 17,5 нм.

	Стадии фотосинтеза
	Световая стадия (или энергетическая)	Темновая стадия (или метаболическая)
Место протекание реакции	В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету.	Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы.
Начальные продукты	Энергия света, вода (Н 2 О), АДФ, хлорофилл	СО 2 , рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН 2
Суть процесса	Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ· Н 2 . Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций".	Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO 2 . Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна.
Конечные продукты	О 2 , АТФ, НАДФН 2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ· Н 2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза.
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО 2 + 12Н 2 О--->С 6 Н 12 О 62 + 6Н 2 О + 6О 2 + 2861 кДж/моль.

Наземные растения поглощают необходимую для процесса фотосинтеза воду через корни, а водные растения получают ее путем диффузии из окружающей среды. Необходимая для фотосинтеза углекислота диффундирует в растение через мелкие отверстия на поверхности листьев - устьица. Поскольку углекислота расходуется в процессе фотосинтеза, ее концентрация в клетке обычно несколько ниже, чем в атмосфере. Освобождающийся в процессе фотосинтеза кислород диффундирует наружу из клетки, а затем и из растения - через устьица. Образующиеся при фотосинтезе сахара также диффундируют в те части растения, где их концентрация ниже.

Для осуществления фотосинтеза растениям необходимо очень много воздуха, так как он содержит всего 0,03% углекислоты. Следовательно, из 10 000 м 3 воздуха можно получить 3 м 3 углекислоты, из которой в процессе фотосинтеза образуется около 110 г глюкозы. Обычно растения лучше растут при более высоком содержании в воздухе углекислоты. Поэтому в некоторых теплицах содержание CO 2 в воздухе доводят до 1-5%.

Механизм световой (фотохимической) стадии фотосинтеза

В реализации фотохимической функции фотосинтеза принимают участие солнечная энергия и различные пигменты: зеленые - хлорофиллы а и b, желтые - каротиноиды и красные или синие - фикобилины. Фотохимически активен среди этого комплекса пигментов только хлорофилл а. Остальные пигменты играют вспомогательную роль, являясь лишь собирателями световых квантов (своеобразные светособирающие линзы) и проводниками их к фотохимическому центру.

На основании способности хлорофилла эффективно поглощать солнечную энергию определенной длины волны в мембранах тилактоидов были выделены функциональные фотохимические центры или фотосистемы (рис. 3):

фотосистемa I (хлорофилл а ) - содержит пигмент 700 (Р 700) поглощающий свет с длиной волны около 700 нм, играет основную роль в образовании продуктов световой стадии фотосинтеза: АТФ и НАДФ · Н 2
фотосистема II (хлорофилл b ) - содержит пигмент 680 (Р 680), поглощающий свет с длиной волны 680 нм, играет вспомогательную роль восполняя за счет фотолиза воды утраченные фотосистемой I электроны

На 300-400 молекул светособирающих пигментов в фотосистемах I и II приходится только одна молекула фотохимически активного пигмента - хлорофилла а.

Поглощенный растением световой квант

переводит пигмент Р 700 из основного состояния в возбужденное - Р * 700 , в котором он легко теряет электрон с образованием положительной электронной дырки в виде Р 700 + по схеме:
Р 700 ---> Р * 700 ---> Р + 700 + е -
После чего молекула пигмента, потерявшая электрон, может служить акцептором электрона (способна принять электрон) и переходить в восстановленную форму
вызывает разложение (фотоокисление) воды в фотохимическом центре Р 680 фотосистемы II по схеме
Н 2 О ---> 2Н + + 2е - + 1/2O 2
Фотолиз воды называется реакцией Хилла. Электроны, образующиеся при разложении воды, первоначально акцептируются веществом, обозначаемым Q (иногда его называют цитохромом С 550 пo максимуму поглощения, хотя оно не является цитохромом). Затем от вещества Q через цепь переносчиков, похожую по составу на митохондриальную, электроны поставляются в фотосистему I для заполнения электронной дырки, образовавшейся в результате поглощения системой световых квантов, и восстановления пигмента Р + 700

Если такая молекула просто получит назад тот же электрон, то произойдет выделение световой энергии в виде тепла и флуоресценции (этим обусловлена флуоресценция чистого хлорофилла). Однако, в большинстве случаев, освободившийся отрицательно заряженный электрон акцептируется специальными железосерными белками (FеS-центр), а затем

или транспортируется по одной из цепей переносчиков обратно к Р + 700 , заполняя электронную дырку
или по другой цепи переносчиков через ферредоксин и флавопротеид к постоянному акцептору - НАДФ · Н 2

В первом случае происходит замкнутый циклический транспорт электрона, а во втором - нециклический.

Оба процесса катализируются одной и той же цепью переносчиков электронов. Однако при циклическом фотофосфорилировании электроны возвращаются от хлорофилла а снова к хлорофиллу а , тогда как при нециклическом фотофосфорилировании электроны переходят от хлорофилла b к хлорофиллу а .

Циклическое (фотосинтетическое) фосфорилирование

Нециклическое фосфорилирование

В результате циклического фосфорилирования происходит образование молекул АТФ. Процесс связан с возвращением через ряд последовательных этапов возбужденных электронов на Р 700 . Возвращение возбужденных электронов на Р 700 приводит к высвобождению энергии (при переходе с высокого на низкий энергетический уровень), которая, при участии фосфорилирующей ферментной системы, аккумулируется в фосфатных связях АТФ, а не рассеивается в виде флуоресценции и тепла (рис.4.). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием (в отличие от окислительного фосфорилирования, осуществляемого митохондриями);

Фотосинтетическое фосфорилирование - первичная реакция фотосинтеза - механизм образования химической энергии (синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата) на мембране тилактоидов хлоропластов с использованием энергии солнечного света. Необходима для темновой реакции ассимиляции СО 2

В результате нециклического фосфорилирования происходит восстановление НАДФ + с образование НАДФ · Н. Процесс связан с передачей электрона ферредоксину, его восстановлением и дальнейшим переходом его к НАДФ + с последующим восстановление его до НАДФ · Н

В тилактоидах идут оба процесса, хотя второй более сложный. Он сопряжен (взаимосвязан) с работой фотосистемы II.

Таким образом, утраченные Р 700 электроны восполняются за счет электронов воды, разлагаемой под действием света в фотосистеме II.

а + в основное состояние, образуются, по-видимому, при возбуждении хлорофилла b . Эти высокоэнергетические электроны переходят к ферредоксину и затем через флавопротеин и цитохромы - к хлорофиллу а . На последнем этапе происходит фосфорилирование АДФ до АТФ (рис. 5).

Электроны, необходимые для возвращения хлорофилла в его основное состояние, поставляются, вероятно, ионами ОН - , образующимися при диссоциации воды. Некоторая часть молекул воды диссоциирует на ионы Н + и ОН - . В результате потери электронов ионы ОН - превращаются в радикалы (ОН), которые в дальнейшем дают молекулы воды и газообразного кислорода (рис. 6).

Этот аспект теории подтверждается результатами опытов с водой и CO 2 , меченными 18 0 [показать] .

Согласно этим результатам, весь газообразный кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит из воды, а не из СО 2 . Реакции расщепления воды до сих пор еще подробно не изучены. Ясно, однако, что осуществление всех последовательных реакций нециклического фотофосфорилирования (рис. 5), в том числе возбуждение одной молекулы хлорофилла а и одной молекулы хлорофилла b , должно приводить к образованию одной молекулы НАДФ · Н, двух или более молекул АТФ из АДФ и Ф н и к выделению одного атома кислорода. Для этого необходимо по крайней мере четыре кванта света - по два для каждой молекулы хлорофилла.

Нециклический поток электронов от Н 2 О к НАДФ · Н 2 , происходящий при взаимодействии двух фотосистем и связывающих их электронно-транспортных цепей, наблюдается вопреки значениям редокс-потенциалов: Е° для 1/2O 2 /Н 2 О = +0,81 В, а Е° для НАДФ/НАДФ · Н = -0,32 В. Энергия света обращает поток электронов "вспять". Существенно то, что при переносе от фотосистемы II к фотосистеме I часть энергии электронов аккумулируется в виде протонного потенциала на мембране тилактоидов, а затем в энергию АТФ.

Механизм образования протонного потенциала в цепи переноса электронов и его использование на образование АТФ в хлоропластах сходен с таковым в митохондриях. Однако в механизме фотофосфорилирования имеются некоторые особенности. Тилактоиды представляют собой как бы вывернутые наизнанку митохондрии, поэтому направление переноса электронов и протонов через мембрану противоположно направлению его в митохондриальной мембране (рис.6). Электроны движутся к внешней стороне, а протоны концентрируются внутри тилактоидного матрикса. Матрикс заряжается положительно, а внешняя мембрана тилактоида - отрицательно, т. е. направление протонного градиента противоположно направлению его в митохондриях.

Другой особенностью является значительно большая доля рН в протонном потенциале по сравнению с митохондриями. Тилактоидный матрикс сильно закисляется, поэтому Δ рН может достигать 0,1-0,2 В, в то время как Δ Ψ составляет около 0,1 В. Общее значение Δ μ H+ > 0,25 В.

Н + -АТФ-синтетаза, обозначаемая в хлоропластах как комплекс "СF 1 +F 0 ", ориентирована тоже в противоположном направлении. Головка ее (F 1) смотрит наружу, в сторону стромы хлоропласта. Протоны выталкиваются через СF 0 +F 1 из матрикса наружу, и в активном центре F 1 образуется АТФ за счет энергии протонного потенциала.

В отличие от митохондриальной цепи в тилактоидной имеется, по-видимому, только два участка сопряжения, поэтому на синтез одной молекулы АТФ требуется вместо двух три протона, т. е. соотношение 3 Н + /1 моль АТФ.

Итак, на первой стадии фотосинтеза, во время световых реакций, в строме хлоропласта образуются АТФ и НАДФ · Н - продукты, необходимые для осуществления темновых реакций.

Механизм темновой стадии фотосинтеза

Темновые реакции фотосинтеза - это процесс включения углекислоты в органические вещества с образованием углеводов (фотосинтез глюкозы из СО 2). Реакции протекают в строме хлоропласта при участии продуктов световой стадии фотосинтеза - АТФ и НАДФ · Н2.

Ассимиляция диоксида углерода (фотохимическое карбоксилирование) представляет собой циклический процесс, который называется также пентозофосфатным фотосинтетическим циклом или циклом Кальвина (рис. 7). В нем можно выделить три основные фазы:

карбоксилирование (фиксация СО 2 рибулозодифосфатом)
восстановление (образование триозофосфатов при восстановлении 3-фосфоглицерата)
регенерация рибулозодифосфата

Рибулозо-5-фосфат (сахар, содержащий 5 атомов углерода, с фосфатным остатком у углерода в положении 5) подвергается фосфорилированию за счет АТФ, что приводит к образованию рибулозодифосфата. Это последнее вещество карбоксилируется путем присоединения СО 2 , по-видимому, до промежуточного шестиуглеродного продукта, который, однако, немедленно расщепляется с присоединением молекулы воды, образуя две молекулы фосфоглицериновой кислоты. Затем фосфоглицериновая кислота восстанавливается в ходе ферментативной реакции, для осуществления которой необходимо присутствие АТФ и НАДФ · Н с образованием фосфоглицеринового альдегида (трехуглеродный сахар - триоза). В результате конденсации двух таких триоз образуется молекула гексозы, которая может включаться в молекулу крахмала и таким образом откладываться про запас.

Для завершения этой фазы цикла в процессе фотосинтеза поглощается 1 молекула С0 2 и используются 3 молекулы АТФ и 4 атома Н (присоединенных к 2 молекулам НАД · Н). Из гексозофосфата путем определенных реакций пентозофосфатного цикла (рис. 8) регенерирует рибулозофосфат, который снова может присоединить к себе другую молекулу углекислоты.

Ни одну из описанных реакций - карбоксилирование, восстановление или регенерацию - нельзя считать специфичной только для фотосинтезирующей клетки. Единственное обнаруженное у них отличие заключается в том, что для реакции восстановления, в течение которой фосфоглицериновая кислота превращается в фосфоглицериновый альдегид, необходим НАДФ · Н, а не НАД · Н, как обычно.

Фиксация СО 2 рибулозодифосфатом катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой: Рибулозодифосфат + СО 2 --> 3-Фосфоглицерат Далее 3-фосфоглицерат восстанавливается с помощью НАДФ · Н 2 и АТФ до глицеральдегид-3-фосфата. Эта реакция катализируется ферментом - глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназой. Глицеральдегид-3-фосфат легко изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозобисфосфата (обратная реакция, катализируемая фруктозо-бисфосфат-альдолазой). Часть молекул образовавшегося фруктозобисфосфата участвует вместе с триозофосфатами в регенерации рибулозодифосфата (замыкают цикл), а другая часть используется для запасания углеводов в фотосинтезирующих клетках, как показано на схеме.

Подсчитано, что для синтеза одной молекулы глюкозы из СО 2 в цикле Кальвина требуется 12 НАДФ · Н + Н + и 18 АТФ (12 молекул АТФ расходуются на восстановление 3-фосфоглицерата, а 6 молекул - в реакциях регенерации рибулозодифосфата). Минимальное соотношение - 3 АТФ: 2 НАДФ · Н 2 .

Можно заметить общность принципов, лежащих в основе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, причем фотофосфорилирование представляет собой как бы обращенное окислительное фосфорилирование:

Энергия света является движущей силой фосфорилирования и синтеза органических веществ (S-Н 2) при фотосинтезе и, наоборот, энергия окисления органических веществ - при окислительном фосфорилировании. Поэтому именно растения обеспечивают жизнь животным и другим гетеротрофным организмам:

Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, служат для построения углеродных скелетов многочисленных органических веществ растений. Азоторганические вещества усваиваются фотосинтезирующими организмами путем восстановления неорганических нитратов или атмосферного азота, а сера - восстановлением сульфатов до сульфгидрильных групп аминокислот. Фотосинтез в конечном итоге обеспечивает построение не только обязательных для жизни белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, кофакторов, но и многочисленных продуктов вторичного синтеза, являющихся ценными лекарственными веществами (алкалоиды, флавоноиды, полифенолы, терпены, стероиды, органические кислоты и т.д.).

Бесхлорофильный фотосинтез

Бесхлорофильный фотосинтез обнаружен у солелюбивых бактерий, имеющих фиолетовый светочувствительный пигмент. Этим пигментом оказался белок бактериородопсин, содержащий, подобно зрительному пурпуру сетчатки - родопсину, производное витамина А - ретиналь. Бактериородопсин, встроенный в мембрану солелюбивных бактерий, образует на этой мембране в ответ на поглощение ретиналем света протонный потенциал, преобразующийся в АТФ. Таким образом, бактериородопсин является бесхлорофильным преобразователем энергии света.

Фотосинтез и внешняя среда

Фотосинтез возможен только при наличии света, воды и диоксида углерода. КПД фотосинтеза не более 20% у культурных видов растений, а обычно он не превышает 6-7%. В атмосфере примерно 0,03% (об.) СО 2 , при повышении его содержания до 0,1% интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений возрастают, поэтому целесообразно подкармливать растения гидрокарбонатами. Однако содержание СО 2 в воздухе выше 1,0% оказывает вредное действие на фотосинтез. За год только наземные растения усваивают 3% всего СО 2 атмосферы Земли, т. е. около 20 млрд. т. В составе синтезируемых из СО 2 углеводов аккумулируется до 4 · 10 18 кДж энергии света. Это соответствует мощности электростанции в 40 млрд кВт. Побочный продукт фотосинтеза - кислород - жизненно необходим для высших организмов и аэробных микроорганизмов. Сохранить растительный покров - значит сохранить жизнь на Земле.

Эффективность фотосинтеза

Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную площадь за определенное время, которая запасается в органических веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с гектара за год.

Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям (фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической, эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости образования органических веществ в пересчете на углеводы.

Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю фотосинтетически активной радиации приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует интенсивности на поверхности Земли 800-1000 Вт/м 2 за обычный солнечный день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения энергии при фотосинтезе на практике составляет 5-6%. Эти оценки получены на основе изучения процесса связывания СО 2 , а также сопутствующих физиологических и физических потерь. Одному молю связанного СО 2 в форме углевода соответствует энергия 0,47 МДж, а энергия моля квантов красного света с длиной волны 680 нм (наиболее бедный энергией свет, используемый в фотосинтезе) составляет 0,176 МДж. Таким образом, минимальное число молей квантов красного света, необходимое для связывания 1 моля СО 2 , составляет 0,47:0,176 = 2,7. Однако, поскольку перенос четырех электронов от воды для фиксации одной молекулы СО 2 требует не менее восьми квантов света, теоретическая эффективность связывания равна 2,7:8 = 33%. Эти расчеты сделаны для красного света; ясно, что для белого света эта величина будет соответственно ниже.

В наилучших полевых условиях эффективность фиксации в растениях достигает 3%, однако это возможно лишь в короткие периоды роста и, если пересчитать ее на весь год, то она будет где-то между 1 и 3%.

На практике в среднем за год эффективность фотосинтетического преобразования энергии в зонах с умеренным климатом составляет обычно 0,5-1,3%, а для субтропических культур - 0,5-2,5%. Выход продукта, который можно ожидать при определенном уровне интенсивности солнечного света и разной эффективности фотосинтеза, легко оценить из графиков, приведенных на рис. 9.

Значение фотосинтеза

Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом, волокнами и бесчисленными полезными химическими соединениями.
Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90-95% сухого веса урожая.
Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных, в виде топлива и строительных материалов

06.07.2023

Семья

Самое интересное:

Преподобная софия 17 июня

Классный час «Первое сентября в разных странах мира 1 сентября в разных странах мира традиции

Обзор Final Fantasy XII: The Zodiac Age